Revision 108394669 of "Stochasticité et Gestion des populations" on frwiki

{{À wikifier|date=octobre 2014}}
{{orphelin|date=octobre 2014}}

La gestion de [[population]] relève de nos jours d’études théoriques et de terrain visant à se projeter, avec plus ou moins de succès, sur l’évolution temporelle des caractéristiques d’une population (taux de croissance, [[taux de mortalité]], [[sexe-ratio]], taux de dispersion…) ainsi que sur sa dynamique. Pour cela on établit notamment des modèles mathématiques prenant en compte différents paramètres influençant cette dynamique. Deux types de modèles sont aujourd’hui utilisés dans les analyses de populations, à savoir les modèles déterministes et stochastiques.<br>
Grâce à de nombreux travaux, les modèles actuels tentent de prendre en compte la [[variabilité]] dûe au hasard et se voient alors pourvus d’une dimension stochastique. L’influence de cette stochasticité au sein de la gestion des populations est l'objet de nombreux articles, en particulier quant à son application directe aux questions pratiques que doivent élucider écologues et biologistes de la conservation.<br>
Dans la littérature scientifique, on distingue la stochasticité démographique de la stochasticité environnementale. Selon la taille de la population considérée, ces deux types de stochasticité auront des importances différentes.<br>
Ces modèles mathématiques permettent de prédire les conséquences de changements dans les taux vitaux ainsi que l'efficacité d'une stratégie de gestion. Ils sont intégrés dans des PVA (procédé d’analyse de la viabilité d’une population),  c'est une méthode souvent utilisée en gestion des populations.<br>
Bien qu’une distinction soit faite entre modèle stochastique et modèle déterministe, cette distinction est artificielle. En effet l'utilisation d'un modèle reste non exclusif. L'usage de modèles déterministes se fait essentiellement par commodité mathématique. 

== Stochasticité démographique ==

=== Définition ===

D'un point de vue écologique, la stochasticité démographique dépend de l'incertitude associée à la survie, la reproduction et la dispersion d'un individu. Ces incertitudes sont liées à l'imperfection des méthodes de mesure ou de prédiction, que l'on apparente alors au hasard<ref name="Bonsall">Bonsall, 2004, Demographic and environmental stochasticity in predator–prey metapopulation dynamics</ref>.

Elle correspond donc à l’inévitable variabilité dans le taux de croissance d'une population même si les taux de survies et de reproduction de cette dernière ne change pas sur le temps considéré. Elle provient du fait que des individus ayant la même probabilité de survie et la même fécondité attendue peuvent survivre ou mourir, et peuvent avoir un nombre différent de descendants<ref name="Brett">Brett A Melbourne and Alan Hastings. Extinction risk depends strongly on factors contributing to stochasticity. Nature, 454(7200):100-103, 2008</ref>{{,}}<ref name="Ke">K E Holsinger. Demography and extinction in small populations. In A Young and G Clarke, editors, Genetics, Demography, and the Viability of Fragmented Populations,pages 55{74. Cambridge University Press, Cambridge, 2000.</ref>.

Il est à noter que l’effet de cette dernière est plus important sur des populations comprenant un faible nombre d’individus ; elle est alors densité-dépendante négative.

La détermination stochastique du sexe et l'hétérogénéité démographique sont deux autres formes de stochasticité démographique. Elles ont été prises en compte avec le temps.

==== La détermination stochastique du sexe ====

Chez les espèces avec une reproduction sexuée, le sexe est souvent déterminé aléatoirement. On dit qu'on a une variation stochastique du sexe-ratio.

Les modèles stochastiques prennent en compte uniquement les femelles. Cependant, les variations stochastiques du sexe-ratio peuvent entraîner une variation du taux de croissance de la population et donc du taux d'extinction.

Par exemple, si nous sommes dans une population avec un sex-ratio biaisé en faveur des femelles, on aura une diminution du succès reproducteur des femelles<ref name="Brett" />.

==== Hétérogénéité démographique ====

Cette hétérogénéité est présente dans toute population. Elle représente l' ensemble des différences entre les individus au niveau de leur taux de naissance et de mortalité (comme on aurait par exemple des différences au niveau de ces taux entre des individus de tailles différentes).

Ce paramètre peut augmenter ou diminuer les variations démographiques

Habituellement, ces deux paramètres sont négligés dans les modèles. Cependant si l'on inclut ces paramètres dans la stochasticité démographique, l'impact de celle-ci sur les petites populations serait alors mis au premier plan.

De nombreux modèles découlent de ces nouvelles formes de stochasticité. Ils conduisent à une revalorisation de l'ensemble des taux d'extinction, qui seraient sous-estimés jusqu'à présent.

Ceci se justifie par le fait que l'hétérogénéité est fonction de paramètres densité dépendants, alors que la stochasticité environnementale est fonction de paramètres densité indépendants<ref name="Brett" />. 

=== Un exemple de modélisation mathématique ===

La modélisation de la stochasticité peut se faire de manière simple en utilisant un modèle déterministe comme « Squelette » dans lequel on insère un ou plusieurs paramètres aléatoires suivant chacune une [[loi de probabilité]], choisis pour simuler le « bruit » dû au hasard dans la dynamique de la population.

L'un des modèles utilisés pour simuler de manière simple la stochasticité est le modèle de Ricker. Dans ce dernier, on insère une variable dans le taux de croissance <math>r</math> pour que ce dernier varie de manière à simuler un « bruit de fond » stochastique :


<math>N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-\frac{N(t)}{K})}</math> 


<math>r=\beta_{i}(1-m)</math> 


<math>N_{t+1}</math> correspond au nombre d'individus dans la population au temps <math>t+1</math>.<br><math>N_{t}</math> est le nombre d'individus dans la population au temps <math>t</math>.<br><math>r</math> correspond au taux d'accroissement de la population.<br><math>K</math> est la capacité de charge du milieu (abondance mesuré en individu/m²)<br>
Dans le taux d'accroissement est  inséré <math>\beta</math>. Il s'agit d'une variable aléatoire suivant une [[loi de Poisson]].<br><math>m</math> représente la mortalité, et est aussi liée a la variable aléatoire.


La variable <math>\beta</math> suit une loi de Poisson dont l’espérance et la variance seront déterminées par l'utilisateur. Par son paramètre <math>i</math>, la variable <math>\beta</math> varie d'un individu à un autre, impliquant un nombre de descendants différents pour chaque individus, et créant ainsi une variation aléatoire entre individus. Cette variable influant aussi sur la mortalité, on a bien dans ce modèle une variation aléatoire des morts/naissances dans la population pour chaque individu<ref name="Brett" />{{,}}<ref name="Ke" />.

== Stochasticité environnementale ==

=== Définition ===

Tout comme pour la stochasticité démographique, la définition de la stochasticité environnementale peut s'envisager selon différents angles.

D'un point de vue écologique, on peut dire que la stochasticité environnementale fait référence à l'aléatoire imposé sur une population ou une métapopulation par l'environnement<ref name="Bonsall" />.

Elle correspond alors à la variabilité du taux de croissance dans le temps d'une population, dûe au fait que les taux de reproduction et de survie varient sur l’intervalle de temps considéré<ref name="Brett" />{{,}}<ref name="Ke" />.

En modélisant la stochasticité environnementale, on essaye donc de prendre en compte la probabilité des facteurs provenant de l'environnement de l’individu (biotique comme abiotique) et qui ne dépendent pas de ce dernier. Cela peut comprendre les [[catastrophes naturelles]] tout comme des événements de prédation.

=== Un exemple de modélisation mathématique ===

Pour modéliser l'effet de la stochasticité environnementale sur la dynamique de la population, le taux de croissance de cette dernière doit varier de manière aléatoire en fonction du temps.

Pour reprendre un exemple de modélisation simplifiée, reprenons le modèle de Ricker-Poisson vu précédemment :


<math>N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-\frac{N(t)}{K})}</math> 


<math>r=\beta_{i{,}t}(1-m)</math> 


Ici, en plus de faire varier <math>\beta</math> pour chaque individu, on le fait varier a chaque temps <math>t</math>, faisant ainsi varier le taux de croissance au cour de temps de manière aléatoire.

Le modèle de Ricker-Poisson ainsi proposé prend donc en compte, de manière simplifiée et sans considérer d'autres facteurs comportementaux comme la migration, à la fois la stochasticité environnementale et la stochasticité démographique<ref name="Brett" />{{,}}<ref name="Ke" />.

== Stochasticité et Métapopulations ==

''Voir l'article [[Métapopulation|Métapopulations]]''



Une métapopulation est une population de populations. Cette approche fait le lien entre deux domaines de l’écologie : 

* L’écologie théorique qui modélise des individus dans un espace uniforme, démontrant que les processus de dynamique des populations peuvent générer des dynamiques et des modèles spatiaux complexes sans aucune hétérogénéité environnementale. 

* L’écologie du paysage, qui s’occupe de la description de structures environnementales réelles et très complexes  et la dynamique des individus et des ressources qui les occupent.  

Dans les métapopulations, l’extinction est considérée comme un phénomène récurrent. Il ne s’agit plus d’un unique événement comme on peut le voir à l’échelle de la population. Cependant, l’extinction est ici aussi impactée par de la stochasticité. 

La stochasticité démographique et la stochasticité environnementale ont chacune un homologue à l’échelle de la métapopulation. Il s’agit respectivement de la stochasticité d’extinction-colonisation et de la stochasticité régionale. 

Afin qu’une métapopulation soit persistante sur le long terme, une population déjà existante doit générer au cours de sa durée de vie un nombre de nouvelles populations supérieur à 1. Cela doit s'effectuer dans un autre réseau de patchs vides. En effet, la population doit être remplacée, mais cela n’est pas suffisant pour une persistance sur le long terme. Ainsi, si l’on considère une petite métapopulation, toutes les populations locales peuvent disparaitre en même temps à cause de la stochasticité d’extinction-colonisation, même si les conditions de remplacement sont remplies. Cela est simplement lié au fait que tous les individus dans une petite population peuvent mourir sans laisser de progéniture vivante, à cause de la stochasticité démographique. 

La taille du réseau de patchs a un impact sur la survie de l’espèce. Une métapopulation dans un petit réseau de patchs est plus menacée qu’une métapopulation dans un grand réseau bien connecté. 

La stochasticité régionale, quant à elle, affecte simultanément la dynamique de plusieurs populations. Elle conduit à une corrélation spatiale entre les dynamiques des populations. Elle réduit le nombre de populations réellement indépendantes localement. Si elle est suffisamment forte, elle peut réduire la probabilité de la persistance d’une métapopulation. 

La stochasticité d’extinction-colonisation et la stochasticité régionale ont un impact direct sur le choix des gestionnaires. Ainsi, si l’on ne peut préserver que de petits fragments d’habitats avec des populations susceptibles de s’éteindre, il est préférable de sélectionner un nombre suffisant de fragments localisés à l’intérieur de la zone de migration des espèces. Cela permettra de réduire la probabilité d’extinction de la métapopulation à cause de la stochasticité d’extinction-colonisation. De plus, des fragments d’habitats actuellement inoccupés et semblant ne présenter que peu d’intérêt peuvent être utiles pour la persistance sur le long terme. 

Il est aussi nécessaire de prendre en compte l’espacement optimal des fragments d’habitats préservés. Celui-ci doit être un compromis entre la nécessité d’une localisation suffisamment rapprochée afin de permettre la recolonisation, mais suffisamment éloigné pour réduire les impacts de la stochasticité régionale. Un autre moyen pour diminuer la stochasticité régionale est d’inclure une variance spatiale importante dans la qualité de l’habitat parmi les fragments préservés. Le lien entre qualité de l’habitat et la stochasticité se situe par exemple au niveau des variations des conditions météorologiques. Ainsi, plus les fragments d’habitat diffèrent dans leur qualité, plus la probabilité de subir la pire des conditions pour tous les fragments simultanément est faible. 

Cependant, il faut noter que toutes les espèces ne peuvent être théorisées dans leur dynamique par les effets qui régissent les  métapopulation, et que cela comprend aussi des espèces menacées qui ne peuvent alors être étudiée qu'au niveau d'une simple population<ref>Hanski, I., Metapopulation dynamics. Nature 396, 41-49 (1998)</ref>.

== Applications dans la gestion des populations ==

=== PVA et stochasticité ===

==== Généralités ====

Anticiper l’évolution d’une population se révèle être une activité complexe quand la stochasticité est utilisée dans des modèles de prévision, mais permet de modéliser un certain hasard. Ce hasard étant le fait de nombreux facteurs, les chercheurs se cantonnent donc bien souvent aux variables ayant le plus d’impact sur les variations de la dynamique d’une population.

Le procédé d’analyse de la viabilité d’une population ou PVA permet, entre autres, de se projeter sur un temps donné en impliquant tous les facteurs considérés pour une étude donnée ainsi que toutes les valeurs associées selon la population considérée. Il est utilisé afin de mettre en évidence les populations en danger, trouver une valeur du MVP (minimum viable population) et déterminer la probabilité/temps d'extinction d'une espèce<ref>Boyce, M. S. (1992). Population viability analysis. Annual review of Ecology and Systematics, 481-506.</ref>.

==== Variation entre les individus et PVA ====

L'un des problèmes d'une PVA est que l’on considère tous les individus comme ayant la même probabilité de survie en l’absence d’informations contradictoires. Les seules variations sont considérées comme des erreurs d’échantillonnage. On considère ainsi que tous les individus ont le même destin espéré, et que les seules variations proviennent de l’erreur d’échantillonnage. Cependant, dans le monde réel, il existe des variations entre les individus qui affectent le destin de ces derniers. En effet, les variations génétiques et environnementales mènent à des variations phénotypiques entre eux. Cela conduit à une variation de leur fécondité et de leur probabilité de survie. De plus, la différence d’accès aux ressources et l’exposition à des conditions environnementales différentes se traduit par une variation de fécondité attendue et de survie réalisée. Cela correspond à de l’hétérogénéité démographique. C’est la raison pour laquelle a été introduite la notion de covariance entre individus pour expliquer la non-indépendance entre le destin démographique de chaque individu.

La [[covariance]] entre individus peut être observée sur le long terme à travers l’hétérogénéité individuelle. En effet, dans une population hétérogène, on peut trouver quelques individus avec une probabilité de survie plus élevée que la moyenne. Ces individus augmentent la persistance des petites populations face à la stochasticité démographique, en empêchant la population d’atteindre l’extinction tant qu’ils sont en vie. Si ce trait est transmissible, la persistance de la population peut être assurée sur un temps long.

On peut modéliser ce phénomène de manière générale avec l’inégalité de Jensen. Celle-ci stipule que si une fonction dont la dérivée seconde est négative est appliquée à une variable, alors l’espérance de la fonction est inférieure à la fonction de l’espérance :

si<br>
<math>\frac{d^{2}f}{dx^{2}}<0</math><br>
alors<br>
<math>E[f(x)]<f(E[x])</math><br>

Maintenant, si<br>
<math>\frac{d^{2}f}{dx^{2}}=0</math><br>
alors<br>
<math>E[f(x)]=f(E[x])</math><br>


Dans notre cas, f est la fonction qui relie la variance du destin d’un individu <math>V_I</math> à sa probabilité de survie <math>p</math>. On peut donc définir:

<math>V_{I}(p)=p(1-p)</math>

On peut calculer sa dérivée qui est
<math>\frac{dV_I}{dp}=1-2p </math>

sa dérivée seconde est alors
<math>\frac{{d^2}V_I}{dp^2}=-2</math>

Considérons à présent <math>N</math> individus dans la population, chacun avec une probabilité de survie <math>p_t</math>. On peut définir l’espérance du nombre de survivant par:

<math>E[S]=NE[p]</math>

Et variance du nombre de survivants <math>S</math> peut s’écrire :

<math>var(S)=NE[V_{I}(p)]</math>

Si on considère que tous les individus sont identiques et que chacun d’entre eux a une probabilité de survie espérée <math>p_{t}=E[p]</math>, la variance du nombre de survivant est la variance binomiale :

<math>var(S)=NE[p](1-E[p])</math>

Mais si l’on considère que tous les individus sont différents dans leur probabilité de survie, alors on peut appliquer l’inégalité de Jensen:

<math>var(S)=NE[V_{I}(p)]<NV_{I}(E[p])=NE[p](1-E[p])</math>

En augmentant la variabilité démographique entre individus ayant des probabilités de survie différentes, on diminue toujours la variabilité dans le nombre de survivants. Cela diminue l’effet de la stochasticité démographique. Si cette variabilité n’est pas prise en compte, alors la viabilité d’une population risque d’être sous-estimée<ref>Kendall, B. E., & Fox, G. A. (2002). Variation among individuals and reduced demographic stochasticity. Conservation Biology, 16(1), 109-116.</ref>.

==== Effet Stockage ====

Bien que la variance environnementale soit impliquée dans la probabilité d’extinction d’une population, ce fait est à relativiser. En effet, la coexistence d’organismes fortement en compétition est lié à un stockage de potentiel reproducteur au cours des générations. Il est associé à une variance dans le taux de recrutement. C’est ce que l’on appelle l’effet stockage.

Une population capable de stocker du potentiel reproducteur entre les générations est capable d’augmenter rapidement pendant les périodes favorables et ainsi survivre pendant les périodes défavorables.

Par conséquent, le taux de croissance d’une telle population est plus influencé par les bonnes années que par les mauvaises où aucun recrutement n’a lieu. A l’inverse, une population sans ou avec une capacité limitée à stocker du potentiel reproducteur au fil des générations a un risque élevé d’extinction parce qu’une série de mauvaises années sans possibilité de reproduction mènera à une extinction locale. Dans ce cas, cette population est plus influencée par les mauvaises années de recrutement que par les bonnes.

Cela signifie que deux populations avec les mêmes taux de croissance mais des stratégies différentes d’histoire de vie peuvent avoir des sensibilités radicalement différentes face à la stochasticité environnementale.

Ainsi, une population où aucun recrutement n’a été observé ne se dirige pas forcément vers l’extinction. On peut prendre l’exemple des peupliers trembles (''Populus tremuloides'') pour lesquels aucune production de graines n’a été observé dans le [[Parc national de Yellowstone]] (E-U.A) jusqu’à un incendie en 1988<ref name="Higg">Higgins, S. I., Pickett, S. T., & Bond, W. J. (2000). Predicting extinction risks for plants: environmental stochasticity can save declining populations. Trends in Ecology & Evolution, 15(12), 516-520.</ref>.

Ainsi, l’effet stockage mène à la redéfinition de ce que l’on appelle une espèce menacée, notamment par une réévalution du taux d'extinction. 

=== Stochasticité démographique et populations ===

==== Consanguinité ====

Un évènement particulier inhérent à la dynamique d’une très petite population est sa tendance à la [[consanguinité]]. Dans la gestion d’une population rare ou en voie d’extinction il faudra prendre en compte ce facteur aléatoire de la dérive génétique car le manque de variabilité génétique (unicité des individus) peut être un facteur aggravant la décroissance de la population en jouant sur le taux de survie<ref>Debois et al, Effects of Inbreeding on Juvenile Survival of the Okapi Okapia johnstoni in Captivity, Biological Conservation, 1990</ref>.

==== Exctinction ====

La réduction des espaces viables d’une population fait réfléchir quant à la conservation des espèces mises en danger. Ces dernières encourent parfois une mise à mal pouvant aller jusqu’à l‘extinction <ref name="Sc">Schaffer and al, Minimum Population Sizes for Species Conservation, BioScience, 1981</ref>. Evaluer la probabilité d’extinction d’une petite population revient à observer le destin de chaque individu. On va donc surtout étudier cette population via la stochasticité démographique dont la force augmente avec la réduction de ses individus. La plupart des travaux de recherche actuels se basent donc sur les populations à très faible effectif, en voie d’extinction ou très rares, dans un but de conservation. Ces observations et prévisions vont permettre de mettre en place une stratégie optimale pour palier à cette extinction et déterminer le minimum viable de la population MVP <ref name="Sc" />. 

=== Stochasticité Environnementale et populations ===

Quand toute une population est touchée par des facteurs externes, les scientifiques vont s’attacher à prévoir son évolution via la stochasticité environnementale. Ils modéliseront leurs prévisions selon les grandes variables ayant un impact sur cette population afin de définir où le bât blesse quant à la reproduction et la survie, afin d’observer et intervenir sur sa dynamique.

Différents facteurs peuvent influencer la vie d’une population, selon des variables non contrôlables directement telles que le climat qui peut jouer sur le taux de reproduction via la disponibilité des ressources<ref>Stochastic demography and population dynamics in the red kangaroo Macropus rufus, Jenzen et al, Journal of Animal Ecology, 2010</ref>, ainsi que par des variables contrôlables car induites par l’Homme telles que les fertilisants<ref>Lennartsson & Ootermeijer, Blackwell Science, LtdDemographic variation and population viability in Gentianella campestris: effects of grassland management and environmental stochasticity, Journal Of Ecology, 2001</ref>. Ces derniers supposés maintenir et protéger un élevage végétal s’avéraient délétères quant à la population considérée ; l’étude réalisée démontrant alors qu’afin de maintenir cette espèce en environnement semi contrôlée il fallait revenir aux méthodes d’élevage anciennes qui préservaient la biodiversité du milieu participant au bon développant des plants. L’étude d’un problème de conservation d’une espèce en danger a permis de mettre en exergue les défauts de certaines méthodes d’élevage moderne. 

=== Implications dans la gestion des pêcheries ===

Dans la gestion des pêcheries, la stochasticité inhérente aux populations de poisson va aider à déterminer les aires marines protégées, les quotas et les saisons de façon à réguler la pêche. Ainsi, le rapport entre coût des efforts, revenus économiques et conservation des espèces pourra être surveillé et modifié, la plus grande incertitude des gestions de pêcheries provenant des erreurs de mesures des stocks de poissons qu’il est délicat d’appréhender <ref name="set">Sethi&Costello, Fishery management under multiple uncertainty, Journal of Environmental Economics and Management, 2005</ref>

== Limites ==

Stochasticité environnementale et démographique servent à anticiper la dynamique d’une population en fonction de facteurs incertains, variables, dus au hasard. Les modèles stochastiques reflètent donc des scénarii du possible.

De même, apparait des limites inhérentes à l'implication de la notion de hasard : les catastrophes naturelles qui sont extrêmement rare mais prise en compte même si elle font s'éteindre la population, mais surtout les erreurs: les valeurs relevées sur le terrain telles que le nombre d'individus dans la population étudiée sont sujettes aux erreurs, et un taux d'erreur de seulement 1% pour une population de 100 000 individus perd 10 000 individus sur le prévisionnel<ref name="set" />

Les modèles stochastiques et le PVA sont utilisés dans la conservation des espèces en danger et rare. Il se peut toutefois que certains biais de priorisation apparaissent. Certaines espèces soupçonnées d’extinction peuvent par exemple être en stratégie de stockage, c’est-à-dire de bloquer leur développement à différents stades de maturation dans l’attente d’un milieu plus favorable. Il sera alors à la charge des chercheurs de déterminer si ce « storage effect » s’applique ou non à l’espèce considérée en danger d’extinction<ref name="Higg" />

La gestion de population se voit agrémenter d’un outil de prévisions utile, mais imparfait. Le 100% de probabilités (alors une certitude) d’une dynamique de population n’est pas réalisable et sa plus grande limite est humaine. Les scientifiques s’appliquent à modéliser l’avenir d’une population, et outre les erreurs de stocks, il n’est pas possible d’inclure toutes les variables incertaines s’appliquant à une population :

« Une intelligence qui, pour un instant donné, connaîtrait toutes les forces dont la nature est animée, et la situation respective des êtres qui la composent, si d’ailleurs elle était assez vaste pour soumettre ces données à l’analyse, embrasserait dans la même formule les mouvements des plus grands corps de l’univers et ceux du plus léger atome : rien ne serait incertain pour elle, et l’avenir comme le passé, serait présent à ses yeux. » (Pierre-Simon de Laplace, Essai philosophique sur les probabilités, 1840) 

== Notes et références ==

{{références}}

== Bibliographie ==

* [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0021-8790.2004.00874.x/full Bonsall, 2004, Demographic and environmental stochasticity in predator–prey metapopulation dynamics, ''Journal of Animal Ecology'']
* [http://www.nature.com/nature/journal/v454/n7200/abs/nature06922.html Brett A Melbourne and Alan Hastings. Extinction risk depends strongly on factors contributing to stochasticity, ''Nature'', 2008]
* [http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb310/lecture-notes/demography.pdf K E Holsinger. Demography and extinction in small populations. In A Young and G Clarke, editors, Genetics, Demography, and the Viability of Fragmented Populations, ''Cambridge University Press'', 2000]
* [http://www.helsinki.fi/~ihanski/Articles/Nature%201998%20Hanski.pdf Hanski, I., Metapopulation dynamics, ''Nature'']
* [http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.es.23.110192.002405 Boyce, M. S. (1992). Population viability analysis, ''Annual review of Ecology and Systematics'']
* [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1523-1739.2002.00036.x/abstract Kendall, B. E., & Fox, G. A. (2002). Variation among individuals and reduced demographic stochasticity, ''Conservation Biology'']
* [http://www.cell.com/trends/ecology-evolution/references/S0169-5347%2800%2901993-5 Higgins, S. I., Pickett, S. T., & Bond, W. J. (2000). Predicting extinction risks for plants: environmental stochasticity can save declining populations, ''Trends in Ecology & Evolution'']
* [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2656.2009.01601.x/pdf Stochastic demography and population dynamics in the red kangaroo Macropus rufus, Jenzen et al, ''Journal of Animal Ecology'', 2010]
* [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/000632079090139G Debois et al, Effects of Inbreeding on Juvenile Survival of the Okapi Okapia johnstoni in Captivity, Biological Conservation, 1990]
* [http://www.planta.cn/forum/files_planta/1452_1197363256.pdf_132.pdf Schaffer and al, Minimum Population Sizes for Species Conservation, BioScience, 1981]
* [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2745.2001.00566.x/pdf Lennartsson & Ootermeijer, Blackwell Science, LtdDemographic variation and population viability in Gentianella campestris: effects of grassland management and environmental stochasticity, Journal Of Ecology, 2001]
* [http://econpapers.repec.org/article/eeejeeman/v_3a50_3ay_3a2005_3ai_3a2_3ap_3a300-318.htm Sethi&Costello, Fishery management under multiple uncertainty, Journal of Environmental Economics and Management, 2005]

{{Portail|Mathématiques|société|probabilités et statistiques}}