Difference between revisions 3502998 and 3538544 on glwiki

{{Ortografía}}
{{Taxobox
| name = Hiénidos<br>''Hyaenidae''<br><small>Hienas</small>
| fossil_range = [[mioceno]] - [[holoceno|actualidade]]
| image = Spotted Hyena and young in Ngorogoro crater.jpg
| image_width = 260px
| image_caption = [[Hiena pinta]] (''Crocuta crocuta'') con dous cachorros
| regnum = ''[[Animalia]]''
(contracted; show full)| synonyms =
* ''Protelidae'' <small>[[William Henry Flower|Flower]], 1869</small>
| range_map = Hyaenidae_range.png
| range_map_width = 260px
| range_map_caption = Distribución xeografica dos tres xéneros:<br> En verde: ''[[Crocuta]]''; en azul: ''[[Hyaena]]''; en vermello: ''[[Proteles]]''.
}}

A 
  dos '''hiénidos''' (''Hyaenidae'') é unha [[familia (bioloxía)|familia]] de [[mamíferos]] [[carnívoros]] pertencente á [[orde (bioloxía)|suborde]] dos [[feliformes]], que son coñecidos co nome de '''hienas'''.<ref>[http://www.realacademiagalega.org/dicionario '''hiena'''] no dicionario da [[RAG]].</ref> 

(contracted; show full)

Os hiénidos son bastante grandes, cos [[Tronco (anatomía)|torsos]] relativamente curtos, e con aparencia dun [[lobo]], pero cos cuartos traseiros baixos en relación coa cruz, de modo que as costas descenden en forma notábel cara a atrás, xa que os membros anteriores son longos, e os posteriores moi curtos. 

O pescozo é ancho e curto. 

O seu cranio aseméllase superficialmente 
  ao dos grandes [[cánidos]], pero é moito máis grande e pesado, e coa rexión facial máis curta.

Son [[dixitígrado]]s, coas extremidades anteriores e posteriores dotadas de catro dedos cada unha con almofadiñas plantares avultadas.<ref name="h3" /> Como os cánidos, os hiénidos teñen uñas curtas, romas e non retráctiles.<ref name="p62" /> 

As orellas son longas e teñen bordos basais simples e carcen de ''[[Bolsa sinovial|bursa]]'' marxinal.<ref name="p62" /> 

A columna vertebral, incluíndo as vértebras cervicais, ten mobilidade limitada. Os hiénidos non teñen ''[[Óso peneano|baculum]]''.<ref name="h4" /> Posúen un par adicional de costelas en comparación cos cánidos, e a llngua é parecida á dos felidos e vivérridos.<ref>Holl, William & Wood, Neville ''The Analyst: a quarterly journal of science, literature, natural history, and the fine arts, Volume 10'', p. 59, Simpkin & Marshall, 1840.</ref> 

Na maioría das especies os machos son maiores que as femias,<ref name="m21">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Mills|Hofer|1998|p=21}}</ref> a excepción da hiena pinta, especie na que a femia supera en peso e domina ao macho. 

=== Pelaxe ===

A pelaxe das hienas é grosa, e está moi pouco desenvolvida, e mesmo pode estar ausente na rexión ventral. A maioría das especies teñen unha melena de pelo longo que se estende sobre a cruz ou sobre a cabeza.<ref name="h3">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|p=3}}</ref> A excepción da hiena pinta, os hiénidos teñen capas raiadas, probabelmente herdadas dos seus antepasados vivérridos.<ref name="mac119">Macdonald, David, 1992,   pp. 119–144.</ref>

=== Dentición ===
A dentición das hienas é similar á dos félidos, pero está máis especializada para comer preas e triturar ósos. Os dentes carniceiros, especialmente os superiores, son moi fortes e están desprazados cara a atrás, cara ao punto de maior presión da mandíbula. Os outros dentes, a excepción dos molares superiores escasamente desenvolvidos, son fortes, con bases amplas e bordos cortantes. Os dentes cairos son curtos, pero grosos e robustos.<ref name="h4">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|pp=4–5}}</ref> Labiolingualmente, as súas mandíbulas son máis fortes comparando os dentes cairos cos dos cánidos, dado que os hiénidos rompen ósos cos seus dentes anteriores e premolares, a diferenza dos cánidos, que o fan cos seus molares poscarniceiros.<ref>{{cita publicación |título=Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators |publicación=Journal of Zoology |ano=2005 |nome=François |apelido=Therrien |vo(contracted; show full)

A fórmula dental das especies dos hiénidos é: 3.1.4.1 / 3.1.3.1.

=== Glándulas exócrinas ===

Os hiénidos non teñen glándulas odoríferas no [[perineo]], pero teñen grandes bolsas de pel carente de pelo situadas ao redor do orificio anal. Grandes glándulas anais ábrense dentro e na parte superior do [[ano (anatomía)|ano]]. Moitas [[Glándula sebácea|glándulas sebáceas]] están presentes entre os orificios das glándulas anais e por riba delas.<ref name="p62">{{
HarvnbCita Harvard sen parénteses|Pocock|1941|pp=62–63}}</ref> Estas glándulas producen unha secreción cremosa branca que se adhire aos caules das herbas. O cheiro desta secreción é moi forte, ten olor a [[xabón]] barato en ebulición ou queimado, e pode ser detectado polos humanos a varios metros co vento a favor.<ref name="k222">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|p=222}}</ref> As secrecións serven principalmente para marcar o territorio, aínda que tanto o lobo de terra <ref name="mac119" /> como a hiena riscada <ref name="h38">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|p=38}}</ref> segrégana ao seren atacados.

== Clasificación ==

A familia ''Hyaenidae'' foi descrita en [[1821]] polo [[zoólogo]] [[Gran Bretaña|británico]]   [[John Edward Gray]], nun traballo pubicado no ''London Med. Repos'' '''15''': 302.<ref name=MSW>[http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp?id=14000682 ''Hyaenidae''] en Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (eds.) (2005): ''[[Mammal Species of the World]]''.</ref>

(contracted; show full)

Porén, algunhas clasificacións como, por exemplo, a do [[NCBI]], recoñecen un cuarto xénero, monoespecífico, ''Parahyaena'', con ''P. brunnea'',<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?lin=s&p=has_linkout&id=9676 ''Hyaenidae''] no [[NCBI]].</ref> que a maioría dos autores identifican con ''Hyaena brunnea''.

=== Relacións filoxenéticas ===

[[Clado
|Clado]]grama]] que mostra as relacións [[filoxenia|filoxenéticas]] entre as especies actuais, segundo Koepfli e colaboradores (2003):<ref name="koepfli">Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh & Robert K. Wayne: "Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix." En: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' '''38''', 2006, S(contracted; show full) |2=''[[Parahyaena brunnea]]'' (= ''[[Hyaena brunnea]]'')
 }}
 }}
 |2=''[[Proteles cristata]]''
 }}
}}

== Bioloxía ==
  
=== Hábitat e distribución ===
Tres das catro especies de hienas están restrinxidas á [[África subsahariana]], onde viven en   hábitats de [[sabana]]s, [[matogueira]]s e [[deserto|semidesertos]]. A cuarta especie, a [[Hyaena hyaena|hiena riscada]], encóntrase no norte e leste de [[África]] (polo norte, até o [[Deserto do Sahel|Sahel]], polo leste até [[Tanzania]]), así como en [[Oriente Medio]], chegando até á [[India]].<ref>[http://www.iucnredlist.org/search ''Hyaenidae''] na [[UICN]].</ref><br>(''Véxase o mapa de distribución no cadro da clasificación científica, arriba á dereita'').

=== Costumes ===
[[Ficheiro:हुँडार.JPG|miniatura|270px|right|Hiena riscada no [[Zoo]] central de [[Nepal]].]]
[[Ficheiro:2667 Spotted Hyena Cubs.JPG|miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no seu tobo.]]
[[Ficheiro:Spotted hyena cubs in Limpopo.jpg|miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no [[Limpopo]].]]
Os hiénidos acicálanse como os [[félidos]] ou os [[vivérridos]] e a súa maneira de lamberse os xenitais é similar á do [[gato]]. Con todo, e como outros [[feliformes]], non se «lavan» a cara. Defecan da mesma maneira que outros [[carnívoros]] pero, a diferenza dos [[cánidos]], nunca levantan a pata cando urinan; ademais, esta acción non se utiliza para marcar o territorio. No seu lugar, como quedou dito, os hiénidos marcan o territorio coas secrecións das súas glándulas anais, unha característica que se encontra tamén nos vivérridos e nos [[mustélidos]], pero non en cánidos 
e félidos.<ref name="k271">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|pp=271–73}}</ref> 

Cando son atacadas por [[león]]s ou por [[licaón]]s, a hiena raiada,<ref name="p72"/> e a parda,<ref name="mills60">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Mills|Mills|2010|pp=60–61}}</ref> fanse as mortas, mentres que a hiena pinta deféndese ferozmente.<ref name="hamilton">Stevenson-Hamilton, James (1917) ''[http://ia341306.us.archive.org/3/items/animallifeinafri01steviala/animallifeinafri01steviala.pdf Animal life in Africa], Vol. 1'', p.95, London: William Heinemann.</ref> 

A hiena pinta é moi vocalizadora, producindo un numeroso repertorio de gritos, gruñidos, queixumes, sons baixos, alaridos, ruxidos, risos e xemidos.<ref name="k271">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|p=220}}</ref> A hiena raiada é comparativamente máis silenciosa; as súas vocalizacións limítanse a risos e aullidos.<ref name="p73">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Pocock|1941|p=73}}</ref>

O [[apareamento]] implica un número de curtas cópulas, a diferenza dos cánidos en que hai unha soa e elaborada cópula.<ref name="k271" /> Os cachorros da hiena pinta nacen case totalmente desenvolvidos, aínda que carecen das manchas dos adultos.<ref name="k247">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|pp=247–249}}</ref> En contraste, as crías da hiena raiada nacen coas marcas dos adultos, cos ollos pechos ye grandes orellas.<ref name="r350">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Rosevear|1974|p=350}}</ref> As hienas non [[regurxitación|regurxitan]] comida para os seus cachorros, e os machos adultos ds hienas pintas non participan na crianza,<ref name="k271" /> mentres que os machos das hienas raiadas si participan.<ref name="h40">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|pp=40–42}}</ref>

A hiena raiada é primordialmente preeira, aínda que ás veces pode atacar e matar algún animal que sexa inferior en tamaño,<ref name="p72">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Pocock|1941|p=72}}</ref> 
e complementa a súa dieta con froitos.<ref name="h31">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|pp=31–33}}</ref> A hiena pinta é ocasionalmente preeira, e ataca en grupos a [[Ungulata|ungulados]] de mediano a gran tamaño, os cales son perseguidos até o esgotamento e despois desmembrados da mesma forma en que o fan os cánidos. O [[Proteles cristata|lobo de terra]] é primariamente [[insectívoro]], especializándose en [[Isoptera|termes]] dos [[xénero (bioloxía)|xéneros]] ''[[Trinervitermes]]'' e ''[[Hodotermes]]'', que consome laméndoas(contracted; show full)
Os hiénidos orixináronse durante o [[mioceno]] en [[Eurasia]] hai 22 millóns de anos (MA), cando a maior parte das primeiras especies de [[feliformes]] eran [[arborícola]]s. Os seus primeiros antepasados probabelmente eran similares a ''[[Hemigalus derbyanus]]'' (a civeta das palmeiras raiada). Unha das primeiras especies descuberta, ''[[Plioviverrops]]'', era un animal áxil, semellante a unha civeta, que habitou en [[Eurasia]] hai entre vinte e vinte e dous MA;
   identificouse como hiénido pola estrutura do [[oído medio]] e a [[dente|dentadura]]. A liñaxe de ''Plioviverrops'' prosperou e deu orixe a descendentes con patas máis longas e mandíbulas máis aguzadas, endo similar ao aspecto dos cánidos de [[América do Norte]].<ref name="mac119">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Macdonald|1992|pp=119–144}}</ref>

=== Auxe e desaparición dos hiénidos similares a cans ===
[[Ficheiro:Ictitherium viverrinum.JPG|200 px|left|miniatura|Cranio de ''Ictitherium viverrinum'', un dos hiénidos similares a cans no Museo Americano de Historia Natural.]]

(contracted; show full)ósos. A aparición dos antepasados dos trituradores de ósos coincide co declive da familia dos ''[[Percrocutidae]]'', de aparencia similar pero non relacionados. Os hiénidos trituradores de ósos sobreviviron ao devastador cambio climático e á chegada dos cánidos que desprazaron aos hiéndos similares a cans, pero nunca cruzaron a Norteamérica, xa que o seu [[Nicho ecolóxico|nicho]] alí foi ocupado pola familia dos ''[[Borophaginae]]''. Hai 5 MA os trituradores de ósos 
  transformáronse nos preeiros dominantes de Eurasia, primariamente alimentándose de cadáveres de grandes herbívoros abatidos polos tigres [[dentes de sabre]]. Un xénero, ''[[Pachycrocuta]]'', era un megaprreiro que pesaba 200 kg e podía partir os ósos dun [[elefante]]. Co declive dos grandes [[herbívoro]]s na final da [[Último período glacial|era do xeo]], ''Pachycrocuta'' foi remprazado polo máis pequeno ''[[Crocuta]]''.<ref name="mac119&qu(contracted; show full)n [[Europa]], durante o plistoceno, distribuíndose principalmente por [[Francia]] e [[Alemaña]]. Tamén se encontrou en [[Montmaurin]], [[Hollabrunn]] [[Austria]], na gruta da [[Furninha]], en [[Portugal]].<ref>[http://wikimapia.org/2523887/Gruta-da-Furninha Gruta da Furninha].</ref> e nas [[covas Genista]], en [[Xibraltar]]. Estas hienas fósiles europeas eran similares ás modernas, pero máis grandes, sendo comparábeis en tamaño á [[Hyaena brunnea|hiena parda]].<ref name="k66">{{
HarvnbCita Harvard sen parénteses|Kurtén|1968|pp=66–68}}</ref>

A [[Crocuta crocuta|hiena pinta]] separouse das hienas raiada e parda hai 10 MA.<ref name="m1">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Mills|Hofer|1998|p=1}}</ref> O seu antepasado directo foi ''Crocuta sivalensis''. que existiu na [[India]] e viviu durante o villafranquiense.<ref name="k69" /> O antepasado desta hiena probabelmente desenvolveu comportamentos sociais debido ao incremento da presión dos seus rivais preeiros, forzándoa a actuar en equipo. As hienas pintas evolucionaron cara a unha mandíbula con dentes carniceiros detrás dos premolares trituradores, e por isto non necesitaban esperar a que as presas morreran, como nos casos da hiena raiada e a parda, polo que se transformaron en cazadores en mandas, ademais de preeiros. Estas hienas comezaron a establecer territorios cada vez máis grandes, xa que as súas presas eran [[migración animal|migradoras]], e as persecucións nun pequeno territorio significarían invadir os territorios doutros clans.<ref name="mac119" /> A hiena pinta propagouse desde o seu territorio orixinal a mediados do plistoceno, e rapidamente colonizou unha vasta rexión de Europa, o sur de África e [[China (rexión)|China]].<ref name="k69">{{HarvnbCita Harvard sen parénteses|Kurtén|1968|pp=69–72}}</ref> 

Co declive das praderías 12&nbsp;500 anos atrás, Europa experimentou unha masiva perda de hábitat de terras baixas, favorábel para as hienas pintas, a expensas do incremento de bosques mixtos. As hienas pintas, baixo estas circunstancias, tiveron que competir co [[Canis lupus|lobo gris]] e os [[Homo sapiens|humanos]], que estaban adaptados tanto aos bosques como ás áreas abertas, e aos terreos altos e baixos. A poboación de hienas pintas comezou a diminuír hai aproximadamente 20&nbsp;000 anos atrás, e desapareceron completamente de [[Europa Occidental]] entre hai 14-11&nbsp;000 anos atrás, e mái cedo aínda nalgunhas zonas.<ref name="hyenawolf">{{cita web | url = http://www.u.arizona.edu/~mstiner/pdf/Stiner2004a.pdf| título = Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy | obra = C. Stiner, Mary | editorial = Revue de Paléobiologie, Genève | fechaacceso = 16-09-2008}}</ref>

== Notas ==
{{listaref|2}}

== Véxase tamén ==
{{commonscat}}
{{wikispecies|Hyaenidae}}

=== Bibliografía ===  
* Fosse   P   (1995):   ''[http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/pal_1145-3370_1995_num_7_1_1208 Le rôle de l'hyène dans la formation des associations osseuses: 150 ans de controverses]''. ''Paleo'', '''7''' (1): 49-84.
* Dorst, J. & Dandelot, P. (1973): ''Guía de campo de los mamíferos salvajes de África'', Barcelona: Ediciones Omega, S. A. 
* Haltenorth, T. & Diller, H. (1986): ''A Field Guide of the Mammals of Africa including Madagascar''. London: William Collins Sons & Co Ltd. ISBN 0-0021-9778-2.
* Heptner, V. G. & Sludskii, A. A. (1992): ''Mammals of the Soviet Union: Carnivora (hyaenas and cats), Volume 2''. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation. [http://archive.org/stream/mammalsofsov212001gept/mammalsofsov212001gept_djvu.txt Ver texto completo].
* Kowalski, K. (1981): ''Mamíferos. Manual de teriología''. Madrid: H. Blume Ediciones. ISBN 84-7214-229-9.
* Kruuk, Hans (1972): ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour''.   University of California Press.
* Macdonald, David (1992): ''The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores''. New York: Parkwest. ISBN 0-5632-0844-9.
* Mills, Gus & Hofer, Heribert (1998): ''Hyaenas: status survey and conservation action plan''. [[IUCN]]/SSC Hyena Specialist Group. ISBN 2-8317-0442-1.
(contracted; show full)
* [http://www.cbif.gc.ca/acp/fra/siti/regarder?tsn=621756 ''Hyaenidae''] no [[SIIT]].
* [http://animaldiversity.org/site/accounts/information/Hyaenidae.html ''Hyaenidae''] en ADW. Abundante información {{en}}
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?lin=s&p=has_linkout&id=9676 ''Hyaenidae''] no [[NCBI]].
* [http://www.iucnredlist.org/search ''Hyaenidae''] na [[UICN]].