Revision 3673802 of "Usuario:Elisardojm/Proba Erro Editor" on glwiki

{{Ortografía}}
{{Taxobox
| name = Hiénidos<br>''Hyaenidae''<br><small>Hienas</small>
| fossil_range = [[mioceno]] - [[holoceno|actualidade]]
| image = Spotted Hyena and young in Ngorogoro crater.jpg
| image_width = 260px
| image_caption = [[Hiena pinta]] (''Crocuta crocuta'') con dous cachorros
| regnum = ''[[Animalia]]''
| phylum = ''[[Chordata]]''
| subphylum = ''[[Vertebrata]]''
| classis = ''[[Mammalia]]''
| subclassis = ''[[Theria]]'' 
| infraclassis = ''[[Placentalia]]'' 
| ordo = ''[[Carnivora]]''
| subordo = ''[[Feliformia]]''
| familia = '''''Hyaenidae'''''
| familia_authority = [[John Edward Gray|Gray]], 1821
| subdivision_ranks = [[Familia (bioloxía)|Subfamilias]] e [[Xénero (bioloxía)|Xéneros]]
| subdivision =
* [[Hieninos]] (''Hyaeninae'')
** ''[[Crocuta]]'' 
** ''[[Hyaena]]'' 
* [[Protelinos]] (''Protelinae'')
** ''[[Proteles]]''
| synonyms =
* ''Protelidae'' <small>[[William Henry Flower|Flower]], 1869</small>
| range_map = Hyaenidae_range.png
| range_map_width = 260px
| range_map_caption = Distribución xeografica dos tres xéneros:<br> En verde: ''[[Crocuta]]''; en azul: ''[[Hyaena]]''; en vermello: ''[[Proteles]]''.
}}

A dos '''hiénidos''' (''Hyaenidae'') é unha [[familia (bioloxía)|familia]] de [[mamíferos]] [[carnívoros]] pertencente á [[orde (bioloxía)|suborde]] dos [[feliformes]], que son coñecidos co nome de '''hienas'''.<ref>[http://www.realacademiagalega.org/dicionario '''hiena'''] no dicionario da [[RAG]].</ref> 

Na actualidade inclúe tres [[xénero (bioloxía)|xéneros]]: ''[[Hyaena]]'', ''[[Crocuta]]'' e ''[[Proteles]]'', con tan só catro [[especie (bioloxía)|especies]] en total. É, con moita diferenza, a familia menos numerosa da súa orde, e unha das máis pequenas dentro dos mamíferos.<ref name=R>Rosevear, 1974, p. 341.</ref>

Porén, a pesar da súa baixa diversidade, as hienas son únicas e constitúen un compoñente vital para os [[ecosistema]]s das zonas onde viven ([[África]] e o [[suroeste]] de [[Asia]]).<ref>Mills & Hofer, 1998, p. IV.</ref> 

Aínda que [[filoxenia|filoxeneticamente]] as hienas son próximas aos [[félidos]] e aos [[vivérridos]], a súa morfoloxía e a súa forma de ser son similares ás dos [[cánidos]] en moitos aspectos: ambos os grupos —hienas e cánidos— non teñen locomoción arbórea (habilidade de gabear polas árbores), e son cazadores á carreira que atrapan ás súas [[depredación|presas]] cos seus [[dente]]s en vez de coas [[garra]]s. Trátase, polo tanto, dun proceso de [[converxencia evolutiva]]. Proba a ver se da erro.

As hienas son grandes carnívoros do [[Vello Mundo]], perfectamente adaptados á [[Necrófago (bioloxía)|necrofaxia]], caracterizados polas súas longas patas, as anterores máis longas que as posteriores —o que lles dá o seu aspecto caracterísrico, co lombo descendente— e a súa gran cabeza con poderosas queixadas e dentes que as capacitan para triturar e inxerir con facilidade os maiores [[óso]]s.<ref name=KK>Kowalski, 1981, pp. 454-455.</ref> <ref name=DD>Dorst & Dandelot, 1973, p. 130.</ref>

Aínda que son [[Necrófago (bioloxía)|preeiros]] e que practican o [[cleptoparasitismo]] (é ben sabido que espantan a [[leopardo]]s e [[león]]s para que abandonen as súas presas mortas), as hienas, especialmente a [[hiena pinta]], ocasionalmente cazan por si mesmas. A trabada das hienas son as máis fortes entre as dos mamíferos. Son principalmente animais nocturnos, pero se aventuran fóra dos seus tobos ás primeiras horas da mañá. Coa excepción da moi sociábel hiena pinta, non son animais gregarios, aínda que viven en grupos familiares e congréganse para cazaren.<ref name=RR>Rosevear, 1974, pp. 343-344.</ref>

Unha característica típica das hienas son os seus ouveos-ladridos, xeralmente nocturnos, que semellan un macabro riso humano. Con estos gritos manteñen a cohesión da manda e moi presumibelmente espantan a outros animais competidores.

Os hiénidos apareceron por primeira vez en [[Eurasia]] durante o [[mioceno]], e derivan de antepasados semellantes aos vivérridos. Diversificáronse en dúas ramas distintas: hienas parecidas a cans, con estrutura lixeira, e hienas robustas trituradoras de ósos. Aínda que as "hienas parecidas a cans" prosperaron hai 15 millóns de anos (cun [[taxon]] que colonizou [[Norteamérica]]), desapareceron despois do cambio climático xunto coa chegada dos cánidos a Eurasia; desta liñaxe só sobreviviu o [[insectívoro]] [[lobo de terra]] ou proteles (''[[Proteles cristata]]''), mentres que as "hienas trituradoras de ósos", cuxos membros existentes hoxe son a [[hiena pinta]] (''Crocuta crocuta''), a [[hiena riscada]] ou listada (''Hyaena hyaena'') e a [[hiena parda]] (''H. brunea''), convertéronse nos principais [[Necrófago (bioloxía)|preeiros]] de Eurasia e África.<ref name=RR/>

== Características ==

=== Conformación do corpo ===

[[Ficheiro:Hyene amneville.JPG|miniatura|250px|Hiena pinta (''Crocuta crocuta'').]]
[[Ficheiro:Aardwolf25.JPG|miniatura|250px|Lobo de terra (''Proteles cristata'').]]
[[Ficheiro:StripedHyenaSkull.jpg|miniatura|250px|Cranio de hiena pinta. <small>Nótense os dentes carniceiros desproporcionadamente grandes e os premolares adaptados para romperen ósos</small>.]]
[[Ficheiro:Aardwolfskull.jpg|miniatura|250px|Cranio de lobo de terra. <small>Nótense os molares e dentes carniceiros bastante reducidos, carácter prestado dos insectívoros</small>.]]

Os hiénidos son bastante grandes, cos [[Tronco (anatomía)|torsos]] relativamente curtos, e con aparencia dun [[lobo]], pero cos cuartos traseiros baixos en relación coa cruz, de modo que as costas descenden en forma notábel cara a atrás, xa que os membros anteriores son longos, e os posteriores moi curtos. 

O pescozo é ancho e curto. 

O seu cranio aseméllase superficialmente ao dos grandes [[cánidos]], pero é moito máis grande e pesado, e coa rexión facial máis curta.

Son [[dixitígrado]]s, coas extremidades anteriores e posteriores dotadas de catro dedos cada unha con almofadiñas plantares avultadas.<ref name="h3" /> Como os cánidos, os hiénidos teñen uñas curtas, romas e non retráctiles.<ref name="p62" /> 

As orellas son longas e teñen bordos basais simples e carcen de ''[[Bolsa sinovial|bursa]]'' marxinal.<ref name="p62" /> 

A columna vertebral, incluíndo as vértebras cervicais, ten mobilidade limitada. Os hiénidos non teñen ''[[Óso peneano|baculum]]''.<ref name="h4" /> Posúen un par adicional de costelas en comparación cos cánidos, e a llngua é parecida á dos felidos e vivérridos.<ref>Holl, William & Wood, Neville ''The Analyst: a quarterly journal of science, literature, natural history, and the fine arts, Volume 10'', p. 59, Simpkin & Marshall, 1840.</ref> 

Na maioría das especies os machos son maiores que as femias,<ref name="m21">{{Cita Harvard sen parénteses|Mills|Hofer|1998|p=21}}</ref> a excepción da hiena pinta, especie na que a femia supera en peso e domina ao macho. 

=== Pelaxe ===

A pelaxe das hienas é grosa, e está moi pouco desenvolvida, e mesmo pode estar ausente na rexión ventral. A maioría das especies teñen unha melena de pelo longo que se estende sobre a cruz ou sobre a cabeza.<ref name="h3">{{Cita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|p=3}}</ref> A excepción da hiena pinta, os hiénidos teñen capas raiadas, probabelmente herdadas dos seus antepasados vivérridos.<ref name="mac119">Macdonald, David, 1992, pp. 119–144.</ref>

=== Dentición ===
A dentición das hienas é similar á dos félidos, pero está máis especializada para comer preas e triturar ósos. Os dentes carniceiros, especialmente os superiores, son moi fortes e están desprazados cara a atrás, cara ao punto de maior presión da mandíbula. Os outros dentes, a excepción dos molares superiores escasamente desenvolvidos, son fortes, con bases amplas e bordos cortantes. Os dentes cairos son curtos, pero grosos e robustos.<ref name="h4">{{Cita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|pp=4–5}}</ref> Labiolingualmente, as súas mandíbulas son máis fortes comparando os dentes cairos cos dos cánidos, dado que os hiénidos rompen ósos cos seus dentes anteriores e premolares, a diferenza dos cánidos, que o fan cos seus molares poscarniceiros.<ref>{{Cita publicación periódica |título=Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators |publicación=Journal of Zoology |ano=2005 |nome=François |apelido=Therrien |volume=267 |número=3 |páxinas=249–270 |doi=10.1017/S0952836905007430}}</ref> 

A forza das súas mandíbulas é tal que se rexistrou que as hienas pintas e as riscadas poden matar a un can cunha soa trabada no pescozo sen romperlle a pel.<ref name="johnson">Johnson, Daniel (1827): ''[http://www.archive.org/stream/sketchesofindian00johnrich#page/46/mode/2up/search/hyena Sketches of Indian Field Sports: With Observations on the Animals; Also an Account of Some of the Customs of the Inhabitants; with a Description of the Art of Catching Serpents, as Practised by the Conjoors and Their Method of Curing Themselves when Bitten: with Remarks on Hydrophobia and Rabid Animals]'' p. 45-46, R. Jennings, 1827</ref> <ref name="hamilton">Stevenson-Hamilton, James (1917): ''[http://ia341306.us.archive.org/3/items/animallifeinafri01steviala/animallifeinafri01steviala.pdf Animal life in Africa], Vol. 1'', p.95, London: William Heinemann</ref> A hiena pinta é famosa pola súa forte trabada en relación co seu peso, pero outros animais tamén son proporcionalmente fortes (incluíndo o [[Sarcophilus harrisii|demo de Tasmania]]).<ref>[http://www.abc.net.au/science/news/ancient/AncientRepublish_1336220.htm Ancient Worlds News - Marsupial has the deadliest bite - 04/04/2005<!-- Bot generated title -->].</ref> <ref name="Wroe2005">{{Cita publicación periódica |autor=Wroe, S, McHenry, C, and Thomason, J. |ano=2005 |título=Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa. |publicación=Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences |pmid=15817436 |volume=272 |número=1563 |pmc=1564077 |páxinas=619–625 |doi=10.1098/rspb.2004.2986}}</ref> O lobo de terra ou`proteles ten molares moi reducidos, algunhas veces ausentes nos adultos, pero de calquera forma ten a mesma dentición que as outras tres especies.<ref name="EoM">{{cita libro |editor=Macdonald, D. |autor=Richardson, Philip K.R. & Bearder, Simon |ano=1984 |título=The Encyclopedia of Mammals |editorial=Facts on File |localización=New York |páxinas=154–159 |isbn=0-87196-871-1}}</ref> 

A fórmula dental das especies dos hiénidos é: 3.1.4.1 / 3.1.3.1.

=== Glándulas exócrinas ===

Os hiénidos non teñen glándulas odoríferas no [[perineo]], pero teñen grandes bolsas de pel carente de pelo situadas ao redor do orificio anal. Grandes glándulas anais ábrense dentro e na parte superior do [[ano (anatomía)|ano]]. Moitas [[Glándula sebácea|glándulas sebáceas]] están presentes entre os orificios das glándulas anais e por riba delas.<ref name="p62">{{Cita Harvard sen parénteses|Pocock|1941|pp=62–63}}</ref> Estas glándulas producen unha secreción cremosa branca que se adhire aos caules das herbas. O cheiro desta secreción é moi forte, ten olor a [[xabón]] barato en ebulición ou queimado, e pode ser detectado polos humanos a varios metros co vento a favor.<ref name="k222">{{Cita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|p=222}}</ref> As secrecións serven principalmente para marcar o territorio, aínda que tanto o lobo de terra <ref name="mac119" /> como a hiena riscada <ref name="h38">{{Cita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|p=38}}</ref> segrégana ao seren atacados.

== Clasificación ==

A familia ''Hyaenidae'' foi descrita en [[1821]] polo [[zoólogo]] [[Gran Bretaña|británico]] [[John Edward Gray]], nun traballo pubicado no ''London Med. Repos'' '''15''': 302.<ref name=MSW>[http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp?id=14000682 ''Hyaenidae''] en Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (eds.) (2005): ''[[Mammal Species of the World]]''.</ref>

O nome tomouno do seu xénero tipo, ''[[Hyaena]]'', que definira en [[1762]] o [[física|físico]] e zoólogo [[Francia|francés]] [[Mathurin Jacques Brisson]], que tomou o nome [[latino]] adpatándoo do [[lingua grega|grego antigo]] ὕαινα ''hýaina'', "hiena".<ref>[http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3Du%28%2Faina^ ὕαινα] Henry George Liddell & Robert Scott, ''A Greek-English Lexicon''.</ref> 

=== Xéneros e especies ===
Na actualidade, ''[[MSW|Mammals Species of the World]]'' recoñece na familia tres [[xénero (bioloxía)|Xéneros]], cun total de catro [[especie (bioloxía)|especies]] viventes:<ref name=MSW/>
[[Ficheiro:Hyaenidae illustration.jpg|miniatura|250px|Gravado de 1880 coas catro especies de hienas.]]
; '''Familia ''Hyaenidae'''''
* Xénero '''''[[Crocuta]]''''' <small>Kaup, 1828</small>
** ''[[Crocuta crocuta]]'' <small>(Erxleben, 1777)</small>
* Xénero '''''[[Hyaena]]''''' <small>Brisson, 1762</small>
** ''[[Hyaena brunnea]]'' <small>Thunberg, 1820 </small>
** ''[[Hyaena hyaena]]'' <small>(Linnaeus, 1758)</small>
* Xénero '''''[[Proteles]]''''' <small>I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1824</small>
** ''[[Proteles cristata]]'' <small>(Sparrman, 1783)</small>

Porén, algunhas clasificacións como, por exemplo, a do [[NCBI]], recoñecen un cuarto xénero, monoespecífico, ''Parahyaena'', con ''P. brunnea'',<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?lin=s&p=has_linkout&id=9676 ''Hyaenidae''] no [[NCBI]].</ref> que a maioría dos autores identifican con ''Hyaena brunnea''.

=== Relacións filoxenéticas ===

[[Clado]]grama que mostra as relacións [[filoxenia|filoxenéticas]] entre as especies actuais, segundo Koepfli e colaboradores (2003):<ref name="koepfli">Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh & Robert K. Wayne: "Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix." En: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' '''38''', 2006, S.&nbsp;603–620 und Anne D. Yoder, Melissa M. Burns, Sarah Zehr, Thomas Delefosse, Geraldine Veron, Steven M. Goodman, John J. Flynn: ''[http://www.biology.duke.edu/yoderlab/reprints/2003YoderBurnsNature.pdf Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor.]'' En: ''Nature'' '''421''', 2003, S.&nbsp;734–737. Koepfli u.&nbsp;a. haben von den Madagassichen Raubtieren nur die ''[[Fossa]]'' untersucht, die sie noch für einen Vertreter der Schleichkatzen hielten; Yoder u.&nbsp;a. dann alle Arten dieser Gruppe, aber mit der Tüpfelhyäne nur eine Hyänenart.</ref>
{{Clade
|label1='''''Hyaenidae'''''
|1={{Clade
 |label1=
 |1={{Clade
 |1=''[[Crocuta crocuta]]''
 |label2=
 |2={{Clade
 |1=''[[Hyaena hyaena]]''
 |2=''[[Parahyaena brunnea]]'' (= ''[[Hyaena brunnea]]'')
 }}
 }}
 |2=''[[Proteles cristata]]''
 }}
}}

== Bioloxía ==
=== Hábitat e distribución ===
Tres das catro especies de hienas están restrinxidas á [[África subsahariana]], onde viven en hábitats de [[sabana]]s, [[matogueira]]s e [[deserto|semidesertos]]. A cuarta especie, a [[Hyaena hyaena|hiena riscada]], encóntrase no norte e leste de [[África]] (polo norte, até o [[Deserto do Sahel|Sahel]], polo leste até [[Tanzania]]), así como en [[Oriente Medio]], chegando até á [[India]].<ref>[http://www.iucnredlist.org/search ''Hyaenidae''] na [[UICN]].</ref><br>(''Véxase o mapa de distribución no cadro da clasificación científica, arriba á dereita'').

=== Costumes ===
[[Ficheiro:हुँडार.JPG|miniatura|270px|right|Hiena riscada no [[Zoo]] central de [[Nepal]].]]
[[Ficheiro:2667 Spotted Hyena Cubs.JPG|miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no seu tobo.]]
[[Ficheiro:Spotted hyena cubs in Limpopo.jpg|miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no [[Limpopo]].]]
Os hiénidos acicálanse como os [[félidos]] ou os [[vivérridos]] e a súa maneira de lamberse os xenitais é similar á do [[gato]]. Con todo, e como outros [[feliformes]], non se «lavan» a cara. Defecan da mesma maneira que outros [[carnívoros]] pero, a diferenza dos [[cánidos]], nunca levantan a pata cando urinan; ademais, esta acción non se utiliza para marcar o territorio. No seu lugar, como quedou dito, os hiénidos marcan o territorio coas secrecións das súas glándulas anais, unha característica que se encontra tamén nos vivérridos e nos [[mustélidos]], pero non en cánidos 
e félidos.<ref name="k271">{{Cita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|pp=271–73}}</ref> 

Cando son atacadas por [[león]]s ou por [[licaón]]s, a hiena raiada,<ref name="p72"/> e a parda,<ref name="mills60">{{Cita Harvard sen parénteses|Mills|Mills|2010|pp=60–61}}</ref> fanse as mortas, mentres que a hiena pinta deféndese ferozmente.<ref name="hamilton">Stevenson-Hamilton, James (1917) ''[http://ia341306.us.archive.org/3/items/animallifeinafri01steviala/animallifeinafri01steviala.pdf Animal life in Africa], Vol. 1'', p.95, London: William Heinemann.</ref> 

A hiena pinta é moi vocalizadora, producindo un numeroso repertorio de gritos, gruñidos, queixumes, sons baixos, alaridos, ruxidos, risos e xemidos.<ref name="k271">{{Cita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|p=220}}</ref> A hiena raiada é comparativamente máis silenciosa; as súas vocalizacións limítanse a risos e aullidos.<ref name="p73">{{Cita Harvard sen parénteses|Pocock|1941|p=73}}</ref>

O [[apareamento]] implica un número de curtas cópulas, a diferenza dos cánidos en que hai unha soa e elaborada cópula.<ref name="k271" /> Os cachorros da hiena pinta nacen case totalmente desenvolvidos, aínda que carecen das manchas dos adultos.<ref name="k247">{{Cita Harvard sen parénteses|Kruuk|1972|pp=247–249}}</ref> En contraste, as crías da hiena raiada nacen coas marcas dos adultos, cos ollos pechos ye grandes orellas.<ref name="r350">{{Cita Harvard sen parénteses|Rosevear|1974|p=350}}</ref> As hienas non [[regurxitación|regurxitan]] comida para os seus cachorros, e os machos adultos ds hienas pintas non participan na crianza,<ref name="k271" /> mentres que os machos das hienas raiadas si participan.<ref name="h40">{{Cita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|pp=40–42}}</ref>

A hiena raiada é primordialmente preeira, aínda que ás veces pode atacar e matar algún animal que sexa inferior en tamaño,<ref name="p72">{{Cita Harvard sen parénteses|Pocock|1941|p=72}}</ref> 
e complementa a súa dieta con froitos.<ref name="h31">{{Cita Harvard sen parénteses|Heptner|Sludskii|1992|pp=31–33}}</ref> A hiena pinta é ocasionalmente preeira, e ataca en grupos a [[Ungulata|ungulados]] de mediano a gran tamaño, os cales son perseguidos até o esgotamento e despois desmembrados da mesma forma en que o fan os cánidos. O [[Proteles cristata|lobo de terra]] é primariamente [[insectívoro]], especializándose en [[Isoptera|termes]] dos [[xénero (bioloxía)|xéneros]] ''[[Trinervitermes]]'' e ''[[Hodotermes]]'', que consome laméndoas coa súa longa e ancha lingua. Un lobo de terra pode comer 300&nbsp;000 ''Trinervitermes'' nunha soa sesión.<ref name="mac119" />

O [[comportamento social]] das hienas pintas é máis complexo que o doutros carnívoros e se informou de que teñen similares características ás dos [[primate]]s da sufamilia dos [[cercopitecinos]] con respecto ao tamaño do grupo, estrutura, competencia e cooperación.<ref>Jay Holekamp, Sharleen T. Sakai & Barbara L. Lundrigan (2007): "The spotted hyena (''Crocuta crocuta'') as a model system for study of the evolution of intelligence" ''Journal of Mammalogy'' '''88''' (3): 545–554. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1644/06-MAMM-S-361R1.1 Resume].</ref> Un indicio da intelixencia das hienas é que trasladan as súas presas mortas para protexelas de preeiros. Outro indicio é o seu modo estratéxico de caza.<ref>Lind, H. (1977): ''Bogen om dyrepsykologi: Hvorfor handler dyr som de gør''. Publisher Politikens Forlag. ISBN 8-7567-2717-8.</ref>

== Evolución ==
=== Orixe ===
Os hiénidos orixináronse durante o [[mioceno]] en [[Eurasia]] hai 22 millóns de anos (MA), cando a maior parte das primeiras especies de [[feliformes]] eran [[arborícola]]s. Os seus primeiros antepasados probabelmente eran similares a ''[[Hemigalus derbyanus]]'' (a civeta das palmeiras raiada). Unha das primeiras especies descuberta, ''[[Plioviverrops]]'', era un animal áxil, semellante a unha civeta, que habitou en [[Eurasia]] hai entre vinte e vinte e dous MA; identificouse como hiénido pola estrutura do [[oído medio]] e a [[dente|dentadura]]. A liñaxe de ''Plioviverrops'' prosperou e deu orixe a descendentes con patas máis longas e mandíbulas máis aguzadas, endo similar ao aspecto dos cánidos de [[América do Norte]].<ref name="mac119">{{Cita Harvard sen parénteses|Macdonald|1992|pp=119–144}}</ref>

=== Auxe e desaparición dos hiénidos similares a cans ===
[[Ficheiro:Ictitherium viverrinum.JPG|200 px|left|miniatura|Cranio de ''Ictitherium viverrinum'', un dos hiénidos similares a cans no Museo Americano de Historia Natural.]]

Os descendentes de ''Plioviverrops'' alcanzaron o seu apoxeo hai 15 MA, con máis de trinta especies identificadas. A diferenza das especies modernas, as cales son trituradoras de ósos especializadas, estes hiénidos similares a cans tiñan un corpo áxil, parecido ao dun lobo; entre as especies coñecidas figura o ''[[Ictitherium|Ictitherium viverrinum]]'', que era similar a un [[chacal]]. Estes hiénidos foron moi numerosos nalgúns sitios fosilíferos do [[mioceno]]; os restos de ''Ictitherium'' e outras especies relacionadas sobrepasaban en número a todos os otros [[Carnivora|carnívoros]] xuntos. 

A desaparición dos hiénidos parecidos a cans empezou hai de 5 a 7 MA, durante un periodo de [[cambio climático]]. Esta exacerbouse co paso dos cánidos a Eurasia a través do [[estreito de Bering]]. Unha especie, a ''[[Chasmaporthetes|Chasmaporthetes ossifragus]]'', pasou con éxito a ponte terrestre a América do Norte, sendo o único hiénido en facelo. ''Chasmopothertes'' foi capaz de sobrevivir durante bastante tempo neste novo hábitat dominado polos cánidos con hábitos cursoriais e trituradores de ósos, converténdose nun veloz esprínter similar a un [[guepardo]]. Os últimos hiénidos similares a cans desapareceron hai 1,5 MA.<ref name="mac119" />

=== Hiénidos trituradores de ósos ===

Hai de 10 a 12 millóns de anos, a familia dos hiénidos dividiuse en dous grupos; hiénidos parecidos a cans e hiénidos trituradores de ósos. A aparición dos antepasados dos trituradores de ósos coincide co declive da familia dos ''[[Percrocutidae]]'', de aparencia similar pero non relacionados. Os hiénidos trituradores de ósos sobreviviron ao devastador cambio climático e á chegada dos cánidos que desprazaron aos hiéndos similares a cans, pero nunca cruzaron a Norteamérica, xa que o seu [[Nicho ecolóxico|nicho]] alí foi ocupado pola familia dos ''[[Borophaginae]]''. Hai 5 MA os trituradores de ósos transformáronse nos preeiros dominantes de Eurasia, primariamente alimentándose de cadáveres de grandes herbívoros abatidos polos tigres [[dentes de sabre]]. Un xénero, ''[[Pachycrocuta]]'', era un megaprreiro que pesaba 200 kg e podía partir os ósos dun [[elefante]]. Co declive dos grandes [[herbívoro]]s na final da [[Último período glacial|era do xeo]], ''Pachycrocuta'' foi remprazado polo máis pequeno ''[[Crocuta]]''.<ref name="mac119" />

=== Xurdimento dos hiénidos modernos ===
[[Ficheiro:20,000_Year_Old_Cave_Paintings_Hyena.png|230px|miniatura|Pintura rupestre dunha hiena. [[Cova de Chauvet]], [[Francia]].]]
[[Ficheiro:Hyenamosaic.jpg|miniatura|230px|[[Hiena riscada]] representada no [[Mosaico do Nilo de Palestrina]].]]
[[Ficheiro:Stripedspottedhyenas.jpg|miniatura|230px|Esqueletos de [[Hyaena hyaena|hiena riscada]] e [[Crocuta crocuta|hiena pinta]].]]

O [[Proteles cristata|lobo de terra]] puede derivar a súa liñaxe directamente de ''Plioviverrops'', 15 MA atrás, e é o único sobrevivente da liñaxje dos hiénidos parecidos a cans. O seu éxito atribúese parcialmente á súa dieta [[insectívoro|insectívora]], para a cal non tivo a competencia dos cánidos que viñan de América do Norte. A súa habilidade sen igual para dixerir as excrecións de [[terpeno]]s das [[Isoptera|termes]] soldado é unha probábel adaptación dun forte aparello dixestivo usado para dixerir [[Necrófago (bioloxía)|preas]] fétidas polos seus antepasados.<ref name="mac119" />

A [[Hyaena hyaena|hiena riscada]] puido ter evolucionado de ''H. namaquensis'', que existiu en [[África]] durante o [[plioceno]]. Os fósiles de hiena riscada son comúns en África, e o seu rexistro fósil remóntase até mediados do [[plistoceno]] e incluso até o [[villafranquiense]] (fase inicial do plistoceno). Debido a que non existen fósiles na rexión do [[Mar Mediterráneo|Mediterráneo]], é probábel que a especie poboara tardiamente Eurasia, estendéndose probabelmente fóra de África despois da [[extinción]] da [[Crocuta crocuta|hiena pinta]] en [[Asia]], contra a final da [[Glaciación de Würm|era de xeo]]. A hiena riscada viviu durante un tempo en [[Europa]], durante o plistoceno, distribuíndose principalmente por [[Francia]] e [[Alemaña]]. Tamén se encontrou en [[Montmaurin]], [[Hollabrunn]] [[Austria]], na gruta da [[Furninha]], en [[Portugal]].<ref>[http://wikimapia.org/2523887/Gruta-da-Furninha Gruta da Furninha].</ref> e nas [[covas Genista]], en [[Xibraltar]]. Estas hienas fósiles europeas eran similares ás modernas, pero máis grandes, sendo comparábeis en tamaño á [[Hyaena brunnea|hiena parda]].<ref name="k66">{{Cita Harvard sen parénteses|Kurtén|1968|pp=66–68}}</ref>

A [[Crocuta crocuta|hiena pinta]] separouse das hienas raiada e parda hai 10 MA.<ref name="m1">{{Cita Harvard sen parénteses|Mills|Hofer|1998|p=1}}</ref> O seu antepasado directo foi ''Crocuta sivalensis''. que existiu na [[India]] e viviu durante o villafranquiense.<ref name="k69" /> O antepasado desta hiena probabelmente desenvolveu comportamentos sociais debido ao incremento da presión dos seus rivais preeiros, forzándoa a actuar en equipo. As hienas pintas evolucionaron cara a unha mandíbula con dentes carniceiros detrás dos premolares trituradores, e por isto non necesitaban esperar a que as presas morreran, como nos casos da hiena raiada e a parda, polo que se transformaron en cazadores en mandas, ademais de preeiros. Estas hienas comezaron a establecer territorios cada vez máis grandes, xa que as súas presas eran [[migración animal|migradoras]], e as persecucións nun pequeno territorio significarían invadir os territorios doutros clans.<ref name="mac119" /> A hiena pinta propagouse desde o seu territorio orixinal a mediados do plistoceno, e rapidamente colonizou unha vasta rexión de Europa, o sur de África e [[China (rexión)|China]].<ref name="k69">{{Cita Harvard sen parénteses|Kurtén|1968|pp=69–72}}</ref> 

Co declive das praderías 12&nbsp;500 anos atrás, Europa experimentou unha masiva perda de hábitat de terras baixas, favorábel para as hienas pintas, a expensas do incremento de bosques mixtos. As hienas pintas, baixo estas circunstancias, tiveron que competir co [[Canis lupus|lobo gris]] e os [[Homo sapiens|humanos]], que estaban adaptados tanto aos bosques como ás áreas abertas, e aos terreos altos e baixos. A poboación de hienas pintas comezou a diminuír hai aproximadamente 20&nbsp;000 anos atrás, e desapareceron completamente de [[Europa Occidental]] entre hai 14-11&nbsp;000 anos atrás, e mái cedo aínda nalgunhas zonas.<ref name="hyenawolf">{{cita web | url = http://www.u.arizona.edu/~mstiner/pdf/Stiner2004a.pdf| título = Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy | obra = C. Stiner, Mary | editorial = Revue de Paléobiologie, Genève | fechaacceso = 16-09-2008}}</ref>

== Notas ==
{{listaref|2}}

== Véxase tamén ==
{{commonscat}}
{{wikispecies|Hyaenidae}}

=== Bibliografía ===
* Fosse P (1995): ''[http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/pal_1145-3370_1995_num_7_1_1208 Le rôle de l'hyène dans la formation des associations osseuses: 150 ans de controverses]''. ''Paleo'', '''7''' (1): 49-84.
* Dorst, J. & Dandelot, P. (1973): ''Guía de campo de los mamíferos salvajes de África'', Barcelona: Ediciones Omega, S. A. 
* Haltenorth, T. & Diller, H. (1986): ''A Field Guide of the Mammals of Africa including Madagascar''. London: William Collins Sons & Co Ltd. ISBN 0-0021-9778-2.
* Heptner, V. G. & Sludskii, A. A. (1992): ''Mammals of the Soviet Union: Carnivora (hyaenas and cats), Volume 2''. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation. [http://archive.org/stream/mammalsofsov212001gept/mammalsofsov212001gept_djvu.txt Ver texto completo].
* Kowalski, K. (1981): ''Mamíferos. Manual de teriología''. Madrid: H. Blume Ediciones. ISBN 84-7214-229-9.
* Kruuk, Hans (1972): ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour''. University of California Press.
* Macdonald, David (1992): ''The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores''. New York: Parkwest. ISBN 0-5632-0844-9.
* Mills, Gus & Hofer, Heribert (1998): ''Hyaenas: status survey and conservation action plan''. [[IUCN]]/SSC Hyena Specialist Group. ISBN 2-8317-0442-1.
* Pocock, R. I. (1941): [http://ia700407.us.archive.org/33/items/PocockMammalia2/pocock2.pdf ''Fauna of British India: Mammals Volume 2''] Taylor and Francis.
* Rosevear, Donovan Reginald (1974): ''The carnivores of West Africa''. London: Trustees of the British Museum (Natural History). ISBN 0-5650-0723-X.
* Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (eds). (2005): ''[[MSW|Mammal Species of the World - A Taxonomic and Geographic Reference]]''. Third edition. Baltimore, Maryland, USA: The Johns Hopkins University Press, 2 vols. ISBN 0-8018-8221-4.

=== Outros artigos ===
* [[Carnívoros]]
* [[Feliformes]]

=== Ligazóns externas ===
* [http://fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&is_real_user=1&taxon_no=41020 Family ''Hyaenidae'' Gray 1821] en Fossilworks Database.
* [http://www.cbif.gc.ca/acp/fra/siti/regarder?tsn=621756 ''Hyaenidae''] no [[SIIT]].
* [http://animaldiversity.org/site/accounts/information/Hyaenidae.html ''Hyaenidae''] en ADW. Abundante información {{en}}
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?lin=s&p=has_linkout&id=9676 ''Hyaenidae''] no [[NCBI]].
* [http://www.iucnredlist.org/search ''Hyaenidae''] na [[UICN]].