Difference between revisions 101230 and 101234 on ruwikibooks

{{Навигация-верх|Book=Биология_клетки/Многостраничная_версия|Prev=Введение|Curr=Клетка — основа жизни|Next=Основные понятия химии и химический состав клеток}}<br/>

== Идите нахуй все, УЧИТЕСЬ БЛЯТЬ ЛОХИКлетка — основа жизни ==

=== [[w:Клеточная теория|Клеточная теория]] — история и современное состояние ===

==== История ====
Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания строения и развития организмов и для развития [[w:Эволюционное учение|эволюционного учения]]. [[w:Шлейден, Маттиас|Маттиас Шлейден]] и [[w:Шванн, Теодор|Теодор Шванн]] сформулировали '''клеточную теорию''', основываясь на множестве исследований о [[w:клетка|клетке]] (1838). [[w:Вирхов, Рудольф|Рудольф Вирхов]] позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка из клетки).

<big>Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого [[w:организм|организма]]. Клетки [[w:Животное|животных]], [[w:Растение|растений]] и [[w:Бактерия|бактерии]] имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т.&nbsp;Шванн и М.&nbsp;Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.</big>

'''XVII век'''

В 1665 году английский физик Роберт Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерий и протистов (инфузорий).

''Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.''

'''XVIII век'''

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере превосхидили идеи будущей клеточной теории.

'''XIX век'''

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием [[w:ахроматическая линза|ахроматических линз]]).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

''' Школа Пуркинье '''

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:
* во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
* во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

''' Школа Мюллера и работа Шванна '''

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.
Теодор Шванн сформулировал принципы клеточной теории.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:
* В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
* Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
* В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории.

Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

'''Развитие клеточной теории во второй половине XIX века'''

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: «Клетка — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром».

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

* «Omnis cellulae ex cellula».
* Всякая клетка — из другой клетки.

Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:
* Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
* Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
* Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.
* Будучи врачом, Вирхов обратил внимание на то, что нарушение функций организма есть следствие нарушений функций клеток, предвосхитив современную медицину. Поэтому его книга «Целлюлярная патология» имела огромный успех и во многом определила дальнейшее развитие медицинской науки.
Во второй половине XIX века были открыты и изучены основные механизмы деления клеток эукариот — [[w:митоз|митоз]] и [[w:мейоз|мейоз]], описаны [[w:Хромосома|хромосомы]].

'''XX век'''

Взгляды Вирхова были развиты в «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

В XX веке были изучены основные процессы клеточного метаболизма, а также установлена природа наследственной передачи признаков при размножении клеток — структура и механизм удвоения ДНК.

XX век внёс в клеточную теорию ряд корректив. Во-первых, была окончательно доказана неклеточная природа [[w:вирусы|вирусов]] — особых форм жизни. Во-вторых, получила развитие теория [[w:Симбиогенез|симбиогенеза]], внесшая корективы в представления о гомологии клеток (см.ниже). Однако в целом клеточная теория была подтверждена всем ходом развития биологии, а ее основные положения (в особенности положение о сходстве химического состава и процессов жизнедеятельности всех клеток) были более полно доказаны.

==== <big> Основные положения клеточной теории </big> ====
<big>Современная клеточная теория включает следующие основные положения:
# [[w:Клетка|Клетка]] — элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.
# Клетки всех [[w:Одноклеточные организмы|одноклеточных]] и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и [[w:Метаболизм|обмену веществ]].
# [[w:Размножение|Размножение]] клеток происходит путём их деления. Новые клетки всегда возникают из предшествующих клеток.</big>

==== Суть и значение основных положений клеточной теории ====
<big>
* Клетка — элементарная единица живого. Как мы уже обсуждали, части клетки (макромолекулы. органеллы) не являются живыми, так как не обладают всем набором свойств живого. В большинстве своём они не могут размножаться. Могут размножаться митохондрии и хлоропласты — но это как раз связано с тем, что они — бывшие клетки бактерий (см. [[#Теория симбиогенеза: происхождение митохондрий и хлоропластов|Теория симбиогенеза: происхождение митохондрий и хлоропластов]]). Кроме того, могут размножаться молекулы [[w:ДНК|ДНК]]; но они (как и вирусы) способны делать это только внутри клеток, в присутствии произведенных на клеточных [[w:рибосомы|рибосомах]] ферментов. К тому же ни молекулы ДНК, ни вирусы не обладают другими свойствами живого (например, у них нет собственного обмена веществ). Поэтому только там, где есть клетки, могут присутствовать и реализовывать свои свойства другие уровни организации живого — особи, популяции и экосистемы.
* Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ. Иногда говорят, что все клетки [[w:Гомология (биология)|гомологичны]] друг другу. В XX веке выяснилось, что клетки прокариот и эукариот — системы разного уровня организации (см.ниже). Гомология всех клеток свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (да и то у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

Но в чем же состоит сходство химического состава всех клеток? Часто на этот счет пишут, что во всех клетках есть белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Но ведь они-то (особенно белки, РНК и ДНК) как раз во всех клетках разные!

На самом деле сходство химического состава состоит в том, что все белки у всех живых организмов построены из одних и тех же [[w:Мономер|мономеров]] — двадцати [[w:Аминокислоты|аминокислот]] (хотя мыслимых аминокислот существуют многие сотни), а ДНК всех организмов состоит из одних и тех же четырех [[w:Нуклеотид|нуклеотидов]].

Кроме того, процессы функционирования (и некоторые белки, которые за них отвечают) в разных клетках настолько похожи, что с [[w:Ген|генов]] человека, встроенных в клетку бактерии, нормально считывается записанная в них [[w:Генетическая информация|генетическая информация]] и синтезируются человеческие белки!

* Клетки размножаются только путем деления. Размножаться иначе клетки не могут потому, что в основе размножения клеток лежит удвоение ДНК. А условия для этого процесса ныне существуют только внутри клеток (правда, искусственно их можно создать и в пробирке). Отсюда следует непрерывность жизни с момента возникновения клетки; если жизнь возникла один раз (а это, скорее всего, так), то все живые организмы на Земле имеют общих предков — отсюда удивительное сходство строения и химического состава клеток. Из невозможности самосборки клеток в современных условиях следует невозможность [[w:Самозарождение|самозарождения]]. Появляться же из предшествующих клеток новые клетки могут либо путем деления, либо путем слияния (так образуются, например, [[w:зигота|зиготы]] или клетки поперечнополосатых мышц из [[w:миобласт|миобластов]]).</big>

==== Дополнительные положения клеточной теории ====

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.
# Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см.ниже).
# В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к [[w:Клетка|клетке]] в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов — к [[w:митохондрия|митохондриям]], [[w:хлоропласт|хлоропластам]], [[w:ген|генам]] и [[w:хромосома|хромосомам]].
# Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью сложной системы межклеточной сигнализации.
# Клетки многоклеточных тотипотенты, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке. (Из этого положения существует достаточно много исключений.)

==== Современное состояние клеточной теории ====

<big>Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме [[w:вирусы|вирусов]]. Совершенствование клеточной структуры было одним из главных направлений эволюции эукариот. В то же время некоторые положения клеточной теории подверглись уточнению, детализации или изменению.
* Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
* Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией [[w:симбиогенез|симбиогенеза]], эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком [[w:Гомология (биология)|гомологичной]] клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
* Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. [[w:Гаметы|Гаметы]] животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их [[w:жизненный цикл|жизненного цикла]], обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию [[w:естественный отбор|естественного отбора]]. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы [[w:цитоскелет|цитоскелет]]а, [[w:рибосомы|рибосомы]] эукариотического типа и др.</big>
* В многоклеточных организмах кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры ([[w:синцитий|синцитии]], [[w:симпласт|симпласты]]) и [[w:межклеточное вещество|межклеточное вещество]], обладающее способностью к метаболизму и потому живое. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
* Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Для понимания работы организма недостаточно изучить отдельные клетки — необходимо разобраться в их взаимодействиях.

Дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

=== Происхождение жизни и происхождение клеток ===

==== Происхождение клеток и происхождение эукариот ====
'''Происхождение жизни и происхождение клеток '''

[http://en.wikipedia.org/wiki/Last_universal_ancestor] LUCA, Last Universal Common Ancestor (последний универсальный общий предок, англ.)

'''Происхождение эукариот'''

Клетки эукариот — сложные генетические системы, имеющие другой уровень организации, чем прокариотические клетки.

Во-первых, у эукариот намного сложнее устроена система регуляции работы генов. Это позволяет им приспосабливаться к более разнообразным условиям среды без изменений в их ДНК. Многоклеточным организмам это позволяет создавать разные типы клеток, имеющие один и тот же генотип.

Во-вторых, у подавляющего большинства эукариот есть [[w:митохондрии|митохондрии]], а у многих ещё и [[w:пластиды|пластиды]].
Согласно общепризнанной в настоящее время точке зрения, эти органоиды имеют симбиотическое происхождения. Их предками были
бактерии, которые вступили в [[w:симбиоз|симбиоз]] с предками эукариот.

Теория симбиотического (симбиогенного) происхождения органоидов клетки получила название теории [[w:симбиогенез|симбиогенеза]].

[http://macroevolution.narod.ru/eucaryots.htm Подборка статей по проблеме происхождения эукариот]

==== Теория симбиогенеза ====

''' История '''

Теория эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые была предложена в 1883 году [[w:Шимпер, Андреас|Андреасом Шимпером]], показавшим их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственой природе [[w:лишайники|лишайников]] — [[w:симбиоз|симбиотического]] комплекса [[w:грибы|гриба]] и [[w:водоросли|водоросли]] (1867 год). [[w:Мережковский, Константин Сергеевич|К. С. Мережковский]] в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и в случае с водорослями лишайника.

В 1920-е теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила в работах [[w:Линн Маргулис|Линн Маргулис]] (Маргелис) начиная с 1960-х гг. Маргелис высказала предположение о симбиотическом происхождении жгутиков (от спирохет), которое в дальнейшем не получило подтверждения.

'''Основное содержание'''

<big>Современная теория симбиогенеза утверждает, что митохондрии и хлоропласты — потомки определенных групп бактерий, которые вступили в симбиоз с предками современных эукариот. В ходе эволюции бактерии-эндосимбионты превратились в полуавтономные органоиды. Они сохранили способность синтезировать некоторые белки автономно от клетки-хозяина и способность размножаться путем деления. Но значительная часть генетического материала митохондрий и хлоропластов переместилась в ядро. В результате эти органоиды утратили способность размножаться вне клетки-хозяина, свойственную многим симбиотическим бактериям.</big>
 
'''Доказательства'''

<big>[[w:Митохондрии|Митохондрии]] и [[w:пластиды|пластиды]]:
* имеют две полностью замкнутые [[w:мембрана|мембраны]]. При этом внешняя по липидному составу сходна с мембранами [[w:эндосома|эндосом]], внутренняя — [[w:бактерии|бактерий]].
* размножаются [[w:деление клетки|делением пополам]], причем делятся иногда независимо от деления [[w:клетка|клетки]], никогда не синтезируются заново.
* генетический материал — кольцевая [[w:ДНК|ДНК]], не связанная с [[w:гистоны|гистонами]] (По доле [[w:Гуанин|Г]][[w:Цитозин|Ц]]-пар ДНК [[w:митохондрии|митохондрий]] и [[w:пластиды|пластид]] ближе к ДНК бактерий, чем к [[w:ядро|ядерной]] ДНК [[w:эукариоты|эукариот]])
* имеют свой аппарат [[w:биосинтез белка|синтеза белка]] — [[w:рибосомы|рибосомы]] и др.
* [[w:рибосомы|рибосомы]] [[w:прокариоты|прокариотического]] типа — c [[w:Седиментационный_анализ#Методы_седиментационного_анализа|константой седиментации]] 70S. По строению [[w:16s рРНК|16s рРНК]] близки к бактериальной.
* многие [[w:белки|белки]] этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.</big>

Анализ нуклеотидных последовательностей ДНК митохондрий и хлоропластов свидетельствует о том,  что каждый из этих  органоидов был приобретены предками эукариот однократно. Все митохондрии всех современных эукариот имеют одного общего предка, сходного с современными альфа-протеобактериями. Все хлоропласты тоже имеют одного общего предка, сходного с современными цианобактериями. Особенно близки к предкам хлоропластов по строению мембран и составу фотосинтетических пигментов бактерии рода прохлорон (''Prochloron'').

'''Геном митохондрий'''

Наиболее полный из изученных геномов митохондрий у протиста Reclinomonas. В ДНК его митохондрии содержится более 60 «белковых» генов. У этого протиста в мтДНК закодированы 27 рибосомальных белков, а также 23 белка, участвующих в работе электронтранспортной цепи и в окислительном фосфорилировании. Кроме того, у этого же протиста в мтДНК закодированы как минимум пять белков, участвующих в транскрипции (субъединицы РНК-полимеразы) и трансляции. 

У человека (как и у большинства животных) в ДНК митохондрий кодируются рРНК митохондриальных рибосом и большинство типов митохондриальных тРНК. При этом геном митохондрий человека и других млекопитающих содержит всего 13 "белковых" генов из примерно 1500 генов, кодирующих  белки митохондриального протеома.

'''Геном пластид'''

'''Перенос генов из органоидов в ядро'''

Таким образом, очевидно, что большинство генов предков митохондрий и хлоропластов переместились из митохондрий ядро и встроились в ядерный материал клетки-хозяина. Механизмы этого процесса не вполне ясны; предполагается участие в них мобильных генетических элементов или вирусов. Но сама возможность "горизонтального переноса генов" между бактериями и ядром эукариотической клетки не подлежит никакому сомнению. Сейчас известно множество генов растений, протистов и животных, явно полученных путем горизонтального переноса от прокариот. Наблюдается такой перенос и от внутриклеточных эндосимбионтов или паразитов. Так, бактерия Agrobacterium tumifaciens  встраивает свои гены в хромосомы растений с помощью специальных плазмид, а бактерия [[w:Wolbachia|Wolbachia]] встроила в хромосому некоторых насекомых-хозяев свой практически полный геном.

'''Необычные черты генома митохондрий и необычные митохондрии'''

В иРНК митохондрий особенно часто встречаются вариации стандартного [[w:Генетический код|генетического кода]], которые приведены в таблице.

{| class="prettytable centered"

!Пример
!Кодон
!Обычное значение
!Читается как:

|-
|Митохондрии, в частности у ''[[w:Saccharomyces cerevisiae|Saccharomyces cerevisiae]]''
|CU(U, C, A, G)
|Лейцин
|Серин
|-
|Митохондрии высших растений
|CGG
|Аргинин
|Триптофан
|-
|Митохондрии (у всех без исключения исследованных организмов)
|UGA
|Стоп
|Триптофан
|-
|Митохондирии млекопитающих, [[w:дрозофилы|дрозофилы]], ''S. cerevisiae'' и многих простейших
|AUA
|Изолейцин
|Метионин = Старт
|-
|Митохондрии млекопитающих
|AGC, AGU
|Серин
|Стоп
|-
|Митохондрии [[w:дрозофилы|дрозофилы]]
|AGA
|Аргинин
|Стоп
|-
|Митохондрии млекопитающих
|AG(A, G)
|Аргинин
|Стоп
|}


У большинства изученных организмов митохондрии содержат только кольцевые молекулы ДНК, у некоторых растений одновременно присутствуют и кольцевые, и линейные молекулы, а у ряда протистов (например, инфузорий) имеются только линейные молекулы.

Митохондрии млекопитающих обычно содержат от двух до десяти идентичных копий кольцевых молекул ДНК.

У растений каждая митохондрия содержит несколько молекул ДНК разного размера, которые способны к рекомбинации.

У протистов из отряда [[w:кинетопластиды|кинетопластид]] (например, у [[w:трипаносомы|трипаносом]]) в особом участке митохондрии ([[w:кинетопласт|кинетопласт]]е) содержится два типа молекул ДНК — идентичные макси-кольца (20-50 штук) длиной около 21 т.п.о. и мини-кольца (20 000 — 55 000 штук, около 300 разновидностей, средняя длина около 1000 п.о.). Все кольца соединены в единую сеть (катенаны), которая разрушается и восстанавливается при каждом цикле репликации. Макси-кольца гомологичны митохондриальной ДНК других организмов. Каждое мини-кольцо содержит четыре сходных консервативных участка и четыре уникальных гипервариабельных участка.

В мини-кольцах закодированы короткие молекулы направляющих РНК ([[w:guideRNA|guideRNA]]), которые осуществляют [[w:редактирование РНК|редактирование РНК]], транскрибируемых с генов макси-колец.

'''Необычные пластиды'''

* [http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/06_02MITO.HTM#2] Дымшиц Г. М. Сюрпризы митохондриального генома. Природа, 2002, N 6
*[http://gemi.mpl.ird.fr/PDF/jt01.pdf]
*[http://mmbr.asm.org/cgi/reprint/64/4/786.pdf] Origin and evolution of mitochondrial proteome

=== Царства живой природы ===

<big>Две основные группы клеточных организмов — прокариоты и эукариоты. Хотя в последнее время всё чаще используется деление живых организмов на три группы самого высокого ранга — [[w:археи|археи]] (архебактерии), [[w:бактерии|бактерии]] (эубактерии) и [[w:эукариоты|эукариоты]] — археи, несомненно, являются типичными прокариотами [[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/Archaea.html]]. Так что надцарство прокариот можно разделить на два царства — бактерии и археи.</big>

Гораздо сложнее обстоит дело с царствами в пределах надцарства эукариот (см. [[w:Система органического мира|Система органического мира]]). Ещё недавно эукариот делили на три царства — растения, животные и грибы (это деление сохранилось в школьных учебниках, а отчасти и в вузовских — см., например, И. Х. Шарова. Зоология беспозвоночных. М., Владос, 2002).


При этом всех одноклеточных и колониальных эукариот пытались «распихать» по этим трём царствам — инфузорий и амёб относили к животным, хлореллу и хламидомонаду (и всех остальных водорослей) — к растениям, а [[w:миксомицеты|миксомицетов]] — к грибам. Затем всё чаще стали выделять четвертое царство — протисты. Выделить его пришлось из-за того, что стало ясно — многие одноклеточные эукариоты вовсе не родственны ни растениям, ни животным, ни грибам.

Но одновременно — благодаря исследованию ультраструктуры клеток — выяснилось, что и друг другу разные протисты — очень дальние родственники. В то же время среди них есть формы, явно близкородственные и высшим растениям (это [[w:зеленые водоросли|зеленые водоросли]] и [[w:харовые водоросли|харовые водоросли]]), и животным (это [[w:воротничковые жгутиконосцы|воротничковые жгутиконосцы]]), и грибам (а сами грибы, как оказалось — довольно близкие родственники животных).

В дальнейшем эти данные были подтверждены и при сравнении последовательностей ДНК, методы анализа которых всё время усовершенствуются (см. [[w:биоинформатика|биоинформатика]]).

Что же с этим делать? Если следовать принципам [[w:кладистика|кладистики]], необходимо «пожертвовать» привычными нам царствами растений, животных и грибов (и уж тем более протистов) и выделить новые царства, основанные на истинном родстве составляющих их групп организмов.

Этим и заняты сейчас специалисты (см. [[w:Система органического мира|Система органического мира]], [http://www.tolweb.org/Eukaryotes/3]). Некоторые из них идут по компромиссному пути: сохраняя царства животных и растений (выделенные на основе их сложного тканевого строения и особенностей размножения и жизненного цикла), в остальном используют кладистический подход (см., напр., [http://herba.msu.ru/shipunov/os/current/synat.pdf]).

<big>Учитывая цели данного учебника, мы будем придерживаться традиционного деления эукариот на четыре царства (растения, животные, грибы и протисты) и будем сравнивать клетки животных, растений и грибов между собой. Помните, что среди протистов встречаются все три варианта строения (то есть клетки, сходные с клетками животных, растений и грибов), а также множество иных вариантов, не похожих на клетки представителей трёх «высших» царств.</big>

 {| class="wikitable"
|-
! Признаки
! Прокариоты
! Эукариоты
|-
| Типичные размеры<sup>1</sup>
| строка 1, ячейка 2
| строка 1, ячейка 3
|-
| Клеточная стенка
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|-
| Наличие цитоскелета
| строка 3, ячейка 2
| строка 3, ячейка 3
|-
| Жгутики
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|-
| Эндоцитоз и внутриклеточное пищеварение
| строка 4, ячейка 2
| строка 4, ячейка 3
|-
| Ядерная оболочка
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|-
| ДНК основной части генома
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|-
| Строение рибосом
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|-
| Эндомембранная система
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|-
| Способы деления клетки
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|-
| Обмен веществ
| строка 2, ячейка 2
| строка 2, ячейка 3
|}




==== Клетки прокариот, их основные органоиды ====
[[Файл:Average prokaryote cell- ru.svg|thumb|right|200px|Строение типичной клетки прокариот: [[w:Капсула (бактериальная)|капсула]], [[w:клеточная стенка|клеточная стенка]], [[w:Клеточные мембраны|плазмалемма]], [[w:цитоплазма|цитоплазма]], [[w:Рибосома|рибосомы]], [[w:Плазмиды|плазмида]], [[w:пили|пили]], [[w:жгутик|;жгутик (флагелла)]], [[w:нуклеоид|нуклеоид]].]]


[[Файл:Gram negative cell wall.svg|thumb|350px|Структура оболочки клетки грамотрицательных бактерий]]



<big>Как и у любой клетки, у клетки бактерий есть замкнутая наружная мембрана. У большинства бактерий поверх наружной мембраны имеется толстая клеточная стенка, а поверх неё иногда есть еще слизистая [[w:Капсула (бактериальная)|капсула]]. Внутренние мембраны для прокариот не характерны, хотя у части видов есть внутриклеточные мембранные органоиды — [[w:мезосомы|мезосомы]], [[w:вакуоль|газовые вакуоли]], мембраны, участвующие в фотосинтезе. Как и у всех клеток, у прокариот присутствуют [[w:рибосомы|рибосомы]]. Они отличаются от рибосом эукариот тем, что имеют меньшие размеры, содержат не 4, а 3 молекулы рРНК и меньшее число белков (см. [[# Рибосомы — машины для синтеза белка|Рибосомы — машины для синтеза белка]]).

В клетках прокариот отсутствует [[w:Клеточное ядро|ядро]], окруженное у эукариот двумя мембранами. Их [[w:ДНК|ДНК]] содержится в особой области цитоплазмы — [[w:нуклеоид|нуклеоиде]]. Там содержатся также РНК и белки, в том числе и связанные с ДНК. Однако у большинства прокариот нет [[w:нуклеосомы|нуклеосомной укладки ДНК]]. </big>

Клеточная стенка защищает клетку от разрушения при осмотическом шоке. Обычно внутри клетки бактерии высоко [[w:осмос|осмотическое давление]]. Если клетку бактерии в её обычной среде лишить клеточной стенки, она лопнет. На этом основано действие [[w:пенициллин|антибиотиков пенициллинового ряда]]. Они блокируют работу [[w:фермент|фермента]] DD-транспептидазы, осуществляющего синтез муреина. Делящиеся клетки не могут достраивать клеточную стенку и лопаются.



''У [[w:грамположительные бактерии|грамположительных бактерий]] поверх мембраны имеется [[w:клеточная стенка|клеточная стенка]], содержащая особое вещество — [[w:муреин|муреин]], или [[w:пептидогликан|пептидогликан]]. Толщина пептидогликанового слоя у них составляет 20-80 нм. У [[w:грамотрицательные бактерии|грамотрицательных бактерий]] пептидогликановый слой гораздо тоньше (7-8 нм), а поверх него имеется еще одна — наружная — мембрана. Таким образом, у грамотрицательных бактерий клетка окружена двумя мембранами, между которыми есть периплазматическое пространство, содержащее тонкий пептидогликановый слой. К наружной мембране грамотрицательных бактерий крепятся [[w:липоплисахариды|липоплисахариды]], часто отвечающие за их патогенность.

Клетки бактерий обычно покрыты также S-слоем — слоем из одного белка, толщиной в одну молекулу, который у грамположительных бактерий крепится к пептидогликановой клеточной стенке, а у грамотрицательных — к наружной мембране, образуя комплекс с липополисахаридами.''

[[Файл:Muramin Peptidoglykan von E.coli.jpg|thumb|right|200px|Структура пептидогликана E. coli]]


* [http://micro-biology.ru/] — Микробиология (учебник для студентов фармацевтических институтов)
* [http://textbookofbacteriology.net/kt_toc.html] — Современная бактериология (англ.)

==== Клетки [[w:эукариоты|эукариот]], их основные органоиды ====
Разберем подробнее основные признаки клеток эукариот и их отличия от прокариот.

<big>Типичные клетки эукариот имеют линейные размеры не 1-5, а 10-50 мкм. Это означает, что по объему такая клетка в 1 000 раз больше, чем типичная бактериальная.</big>

В последние десятилетия найдено несколько десятков видов очень мелких эукариот, входящих в состав морского планктона. В основном это представители празинофитовых водорослей и некоторых других групп водорослей. Празинофитовая водросль Ostreococcus — самый мелкий из известных свободноживущих эукариот — имеет средний диаметр клеток 0,8 мкм. 

<big>Следствия этого очень важные. При увеличении размеров объём растет пропорционально кубу линейных раземров, а площадь поверхности тела — пропорционально квадрату. Если, например, взять куб с ребром 1 см, а затем увеличить ребро вдвое, то объём куба возрастет в 8 раз (у первого куба объём 1 см³, а у второго — 8 см³. Площадь поверхности первого куба равна 1х1х6 = 6 см², а второго куба — 2х2х6=24 см²; таким образом, площадь поверхности выросла только в 4 раза. '''Относительная площадь поверхности''' (отношение площади поверхности к объему) у первого куба — 6/1 (см²/ см³), а у второго — только 24/8 = 3/1 (см²/ см³).</big>

ВОПРОС. Какова относительная площадь поверхности у куба с ребром n см?

Так как бактерии поглощают питательные вещества всей поверхностью клетки, маленькие размеры обеспечивают им быстрые темпы роста и размножения. Этим обусловлена их важная роль в круговоротах веществ, несмотря на небольшую по сравнению с растениями (а в некоторых сообществах - и по сравнению с животными) биомассу.

==== Различия клеток животных, растений и грибов ====
Клетки животных, высших растений (а тем более водорослей) и грибов достаточно разнообразны. Когда в учебниках перечисляют их различия, обычно имеют в виду [[w:цветковые|цветковые]] растения, [[w:позвоночные|позвоночных]] животных и каких-нибудь высших грибов (например, [[w:базидиомицеты|базидиомицетов]]). Так же поступим и мы.

=== [[w:Вирусы|Вирусы]] — неклеточные формы жизни ===
[[Файл:Virion.png|350px|thumb|right|Примеры структур икосаэдрических вирионов.
<span style="font-size:smaller;">
<br />А. Вирус, не имеющий липидной оболочки (например, [[пикорнавирусы|пикорнавирус]]).
<br />B. Оболочечный вирус (например, [[герпесвирусы|герпесвирус]]).
<br />Цифрами обозначены: (1)&nbsp;капсид, (2)&nbsp;геномная нуклеиновая кислота, (3)&nbsp;капсомер, (4)&nbsp;нуклеокапсид, (5)&nbsp;вирион, (6)&nbsp;липидная оболочка, (7)&nbsp;мембранные белки оболочки.</span>]]

<big>'''Ви́рус''' (от {{lang-la|virus}} — яд) — микроскопическая частица, состоящая из [[w:белок|белков]] и [[w:нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]] и способная инфицировать [[w:клетка|клетки]] живых организмов. Вирусы являются [[w:облигатные паразиты|облигатными паразитами]] — они не способны размножаться вне клетки. В настоящее время известны вирусы, размножающиеся в клетках [[w:растения|растений]], [[w:животные|животных]], [[w:грибы|грибов]] и [[w:бактерии|бактерий]] (последних обычно называют [[w:бактериофаги|бактериофагами]]). Обнаружен также вирус, поражающий другие вирусы ([http://elementy.ru/news/430821 Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями]).

[[Файл:Tevenphage.svg|300px|thumb|Структура бактериофага T2.]]



Вирусы представляют собой молекулы [[w:нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]] (ДНК или РНК), заключённые в защитную белковую оболочку ([[w: капсид|капсид]]). Наличие капсида отличает вирусы от других инфекционных агентов, [[w:вироиды|вироидов]]. Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты: либо [[w:ДНК-содержащие вирусы|ДНК]], либо [[w: РНК-содержащие вирусы|РНК]]. Ранее к вирусам также ошибочно относили [[w:прионы|прионы]], однако впоследствии оказалось, что эти возбудители представляют собой особые [[белки]] и не содержат нуклеиновых кислот.</big>

[[Файл:Tobacco mosaic virus structure.png|right|thumb|350px|Палочковидная частица [[Вирус табачной мозаики|вируса табачной мозаики]].
<br /> <span style="font-size:smaller;"> Цифрами обозначены: (1) РНК-геном вируса, (2) капсомер, состоящий всего из одного протомера, (3) зрелый участок капсида.</span>]]


[[Файл:HIV Virion-en-2.png|thumb|300px|Схема строения [[w:Вирус иммунодефицита человека|ВИЧ]] (вирус иммунодефицита человека)]]


'''Роль вирусов в биосфере'''

Вирусы являются одной из самых распространённых форм существования органической материи на планете по численности: воды мирового океана содержат колоссальное количество бактериофагов (около 10<sup>11</sup> частиц на миллилитр воды), их общая численность в океане — около 4 х 10<sup>30</sup>, а численность вирусов (бактериофагов) в донных отложениях океана практически не зависит от глубины и всюду очень высока [http://elementy.ru/news/430811]. В океане обитают сотни тысяч видов (штаммов) вирусов, подавляющее большинство которых не описаны и тем более не изучены [http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0040368][http://elementy.ru/news/430383]. Вирусы играют важную роль в регуляции численности популяций животных.

'''Строение вирионов'''

Вирусные частицы ([[w:Вирион|вирио́ны]]) представляют собой белковую капсулу — [[w:капсид|капсид]], содержащую геном вируса, представленный одной или несколькими молекулами ДНК или РНК. Капсид построен из '''капсомеров''' — [[w:белки|белковых]] комплексов, состоящих в свою очередь из '''протомеров'''. Нуклеиновая кислота в комплексе с белками обозначается термином '''нуклеокапсид'''.
Некоторые вирусы имеют также внешнюю липидную оболочку. Размеры различных вирусов колеблются от 20 нм ([[w:пикорнавирусы|пикорнавирусы]]) до 500 [[w:нанометр|нм]] ([[w:мимивирус|мимивирусы]]). Вирионы часто имеют правильную геометрическую форму ([[икосаэдр]], [[цилиндр]]). Такая структура капсида предусматривает идентичность связей между составляющими её белками, и, следовательно, может быть построена из стандартных белков одного или нескольких видов, что позволяет вирусу экономить место в геноме.

==== Фазы вирусной инфекции ====

Условно процесс вирусного инфицирования в масштабах одной клетки можно разбить на несколько взаимоперекрывающихся этапов:

* '''Присоединение к клеточной мембране''' — так называемая адсорбция. Обычно для того, чтобы вирион адсорбировался на поверхности клетки, она должна иметь в составе своей [[w:плазматическая мембрана|плазматической мембраны]] белок (часто [[w:гликопротеины|гликопротеин]]) — рецептор, специфичный для данного вируса. Наличие рецептора нередко определяет круг хозяев данного вируса, а также его [[w:ткани (биология)|тканеспецифичность]].
* '''Проникновение в клетку.''' На следующем этапе вирусу необходимо доставить внутрь клетки свою генетическую информацию. Некоторые вирусы привносят также собственные белки, необходимые для её реализации (особенно это характерно для вирусов, содержащих негативные РНК). Различные вирусы для проникновения в клетку используют разные стратегии: например, пикорнавирусы впрыскивают свою РНК через плазматическую мембрану, а вирионы [[w:ортомиксовирусы|ортомиксовирусов]] захватываются клеткой в ходе [[w:эндоцитоз|эндоцитоза]], попадают в кислую среду [[w:лизосомы|лизосом]], где происходит их окончательное созревание(депротеинизация вирусной частицы), после чего РНК в комплексе с вирусными белками преодолевает лизосомальную мембрану и попадает в цитоплазму. Вирусы также различаются по локализации их репликации, часть вирусов (например, те же пикорнавирусы) размножается в цитоплазме клетки, а часть (например, ортомиксовирусы) в её [[w:Клеточное ядро|ядре]].
* '''Перепрограммирование клетки'''. При заражении вирусом в клетке активируются специальные механизмы противовирусной защиты. Заражённые клетки начинают синтезировать сигнальные молекулы — [[w:интерферон|интерфероны]], переводящие окружающие здоровые клетки в противовирусное состояние и активирующие системы иммунитета. Повреждения, вызываемые размножением вируса в клетке, могут быть обнаружены системами внутреннего клеточного контроля, и такая клетка должна будет «покончить жизнь самоубийством» в ходе процесса, называемого [[w:апоптоз|апоптозом]] или программируемой клеточной смерти. От способности вируса преодолевать системы противовирусной защиты напрямую зависит его выживание. Неудивительно, что многие вирусы (например, пикорнавирусы, [[w:флавивирусы|флавивирусы]]) в ходе эволюции приобрели способность подавлять синтез интерферонов, апоптозную программу и так далее. Кроме подавления противовирусной защиты, вирусы стремятся создать в клетке максимально благоприятные условия для развития своего потомства.

<small>Примером перепрограммирования систем клетки-хозяина является [[w:трансляция|трансляция]] РНК [[w:энтеровирусы|энтеровирусов]]. Вирусная протеаза расщепляет клеточный белок '''eIF4G''', необходимый для инициации трансляции подавляющего большинства клеточных мРНК (транслирующихся по так называемому [[w:кэп|кэп]]-зависимому механизму). При этом инициация трансляции РНК самого вируса происходит другим способом ([[w:участок внутренней посадки рибосомы|IRES]]-зависимый механизм), для которого вполне достаточно отрезанного фрагмента eIF4G. Таким образом, вирусные РНК приобретают эксклюзивные «права» и не конкурируют за рибосомы с клеточными.</small>

* '''Персистенция.''' Некоторые вирусы могут переходить в латентное состояние (так называемая [[w:персистенция|персистенция]] для вирусов [[w:эукариоты|эукариот]] или [[w:лизогения|лизогения]] для [[w:бактериофаги|бактериофагов]] — вирусов [[w:бактерии|бактерий]]), слабо вмешиваясь в процессы, происходящие в клетке, и активироваться лишь при определённых условиях. Так построена, например, стратегия размножения некоторых бактериофагов — до тех пор пока заражённая клетка находится в благоприятной среде, фаг не убивает её, наследуется дочерними клетками и нередко [[w:интеграция (биология)|интегрируется]] в клеточный геном. Однако при попадании заражённой лизогенным фагом бактерии в неблагоприятную среду, возбудитель захватывает контроль над клеточными процессами так, что клетка начинает производить материалы, из которых строятся новые фаги (так называемая '''литическая стадия'''). Клетка превращается в фабрику, способную производить многие тысячи фагов. Зрелые частицы, выходя из клетки, разрывают [[w:клеточная мембрана|клеточную мембрану]], тем самым убивая клетку. С персистенцией вирусов (например, [[w:паповавирусы|паповавирусов]]) связаны некоторые [[w:Онкология|онкологические]] [[w:Заболевание|заболевания]].
* '''Создание новых вирусных компонентов.''' Размножение вирусов в самом общем случае предусматривает три процесса — 1) [[w:транскрипция (биология)|транскрипция]] вирусного генома — то есть синтез вирусной мРНК, 2) её трансляция, то есть синтез вирусных белков и 3) репликация вирусного генома (в некоторых случаях, когда генетическая информация вируса закодирована в виде РНК, геномная РНК одновременно играет роль мРНК, и, следовательно, процесс транскрипции в зараженной клетке не происходит за ненадобностью). У многих вирусов существуют системы контроля, обеспечивающие оптимальное расходование материалов клетки-хозяина. Например, когда вирусной мРНК накоплено достаточно, транскрипция вирусного генома подавляется, а репликация, напротив, активируется.
* '''Созревание вирионов и выход из клетки.''' В конце концов, новосинтезированные геномные РНК или ДНК одеваются соответсвующими белками и выходят из клетки. Следует сказать, что активно размножающийся вирус не всегда убивает клетку-хозяина. В некоторых случаях (например, [[w:ортомиксвирусы|ортомиксовирусы]]) дочерние вирусы отпочковываются от плазматической мембраны, не вызывая её разрыва. Таким образом, клетка может продолжать жить и продуцировать вирус.

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/lifecyclehiv.html] Анимация «Жизненный цикл ВИЧ» (англ. текст)

<small>====''' Классификация Балтимора и жизненные циклы вирусов '''====

Нобелевский лауреат, биолог [[w:Балтимор, Дэвид|Дэвид Балтимор]], предложил свою схему классификации вирусов, основываясь на различиях в механизме продукции [[w:мРНК|мРНК]] и связанных с этим особенностях жизненного цикла вирусов. .Эта система включает в себя семь основных групп:
* (I) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии (например, [[w:герпесвирусы|герпесвирусы]], [[w:поксвирусы|поксвирусы]], [[w:паповавирусы|паповавирусы]], [[w:мимивирус|мимивирус]]).

* (II) Вирусы, содержащие двуцепочечную РНК (например, [[w:ротавирусы|ротавирусы]]).

* (III) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу ДНК (например, [[w:парвовирусы|парвовирусы]]).

* (IV) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности (например, [[w:пикорнавирусы|пикорнавирусы]], [[w:флавивирусы|флавивирусы]]).

* (V) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК негативной или двойной полярности (например, [[w:ортомиксовирусы|ортомиксовирусы]], [[w:филовирусы|филовирусы]]).

* (VI) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, [[w:ретровирусы|ретровирусы]] (например, [[w:ВИЧ|ВИЧ]]).

* (VII) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, [[w:Гепаднавирусы|ретроидные]] вирусы (например, [[w:вирус гепатита B|вирус гепатита B]]).</small>

<small>===='''История изучения вирусов'''====

Впервые существование вируса (как нового типа возбудителя болезней) доказал в 1892 году русский учёный [[w:Ивановский, Дмитрий Иосифович|Д. И. Ивановский]]. После многолетних исследований заболеваний [[w:табак|растений табака]], в работе, датированной 1892 годом, Д. И. Ивановский приходит к выводу, что [[w:мозаичная болезнь табака|мозаичная болезнь табака]] вызывается «бактериями, проходящими через [[w:фильтр Шамберлана|фильтр Шамберлана]], которые, однако, не способны расти на искусственных субстратах».

Пять лет спустя, при изучении заболеваний крупного рогатого скота, а именно — ящура, был выделен аналогичный фильтрующийся микроорганизм. А в 1898 году, при воспроизведении опытов Д. Ивановского голландским ботаником [[w:Бейеринк, Мартинус Виллем|М. Бейеринком]], он назвал такие микроорганизмы «фильтрующимися вирусами». В сокращённом виде, это название и стало обозначать данную группу микроорганизмов.

В 1901 г. было обнаружено первое вирусное заболевание человека — жёлтая лихорадка. Это открытие было сделано американским военным хирургом У. Ридом и его коллегами.

В 1911 г. [[w:Роус, Фрэнсис Пейтон|Фрэнсис Раус]] доказал вирусную природу рака — [[w:саркома Рауса|саркомы Рауса]] (лишь в 1966 г, спустя 55 лет, ему была вручена за это открытие [[w:Нобелевская премия по физиологии и медицине|Нобелевская премия по физиологии и медицине]]).

В последующие годы изучение вирусов сыграло важнейшую роль в развитии [[w:эпидемиология|эпидемиологии]], [[w:иммунология|иммунологии]], [[w:молекулярная генетика|молекулярной генетики]] и других разделов биологии.<big> Так, '''[[w:эксперимент Херши-Чейз|эксперимент Херши-Чейз]]''' стал решающих доказательством '''роли ДНК в передаче наследственных свойств.'''</big> В разные годы еще как минимум шесть Нобелевских премий по физиологии и медицине и три [[w:Нобелевская премия по химии|Нобелевских премии по химии]] были вручены за исследования, непосредственно связанные с изучением вирусов.

В 2002 году, в университете Нью-Йорка был создан первый синтетический вирус ([[w:вирус полиомиелита|вирус полиомиелита]]).</small>

=== Разнообразие клеток многоклеточного организма ===

[[Файл:GFPneuron.png|thumb|250px|right|Пирамидальные нейроны коры головного мозга мыши, окрашенные с помощью [[w:Зелёный флуоресцентный белок|зелёного флуоресцентного белка]]. Красным окрашены интернейроны, выделющие в качестве [[w:нейромедиатор|нейромедиатора]] [[w:Гамма-аминомасляная кислота|гамма-аминомасляную кислоту]]]]
[[Файл:Fibroblast.jpg|thumb|250px|center|Фибробласты — клетки соединительной ткани]]
[[Файл:Parietal cells.jpg|thumb|left|Париетальные клетки желудочных желёз]]

[[Категория:Биология клетки]]