Difference between revisions 122208 and 125545 on ruwikibooks

== Строение и функции плазматической мембраны ==

=== Взаимодействие фосфолипидов с водой ===
[[Файл:Phospholipids aqueous solution structures.svg|thumb|250px|right|Полуобъёмная реконструкция структур, которые могут формировать фосфолипиды при взаимодействии с водой]]

=== Липидный бислой — основа биологических мембран. Свойства бислоя. Искусственные бислои ===
[[Файл:Lipid bilayer section.gif|thumb|right]]

=== Основные функции наружной мембраны ===
* '''Ограничительная''' функция. Наружная мембрана обеспечивает целостность клетки, не давая её содержимому (растворимым веществам цитоплазмы) смешаться с окружающей средой или межклеточной жидкостью. 
* '''Транспортная''' функция. Важное свойство мембраны, связанное с выполнением этой функции - избирательная проницаемость. Некоторые вещества свободно проходят через липидный бислой за счет диффузии, для других он практически непроницаем. За транспорт таких веществ в клетки и из клеток отвечают особые транспортные белки. 
* '''Рецепторная функция'''. Белки-рецепторы, имеющиеся на наружной мембране любой клетки, обеспечивают восприятие сигналов из внешней среды, их передачу в клетку и запуск ответной реакции. Самый распротстраненный вид сигналов - химические вещества, которые связываются с рецепторами.
*  '''Образование межклеточных контактов'''.

=== Белки — обязательный компонент биологических мембран. Типы мембранных белков ===

Для многих веществ, которые необходимы клетке для роста и получения энергии, липидный бислой практически непроницаем. Так, очень медленно диффундируют через него глюкоза и другие моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.

Уже из этого ясно, что в мембране должны существовать "поры" для транспорта веществ в клетку и из клетки. Транспорт веществ, которые медленно проходят через липидный бислой, осуществляют транспортные белки.

=== Другие компоненты мембран, их роль ===

=== Отграничительная функция. Слияние и разделение клеток ===
Наружная мембрана обеспечивает целостность клетки, не давая её содержимому (растворимым веществам цитоплазмы) смешаться с окружающей средой или межклеточной жидкостью. Только самые мелкие из органических молекул клетки с заметной скоростью «теряются», проходя сквозь липидный бислой.

Замечательная особенность мембраны, связанная с выполнением этой функции — её текучесть. Мембрана представляет собой «двухмерную жидкость» — молекулы фосфолипидов быстро (как в жидкости) диифундируют в плоскости «своего» слоя мембраны. Поэтому мембрана способна к '''самозамыканию'''. Если проткнуть мембрану сравнительно тонкой иглой или трубочкой, а потом вынуть её, во многих случаях клетка останется целой — мембрана сомкнётся и «залечит» отверстие.

=== Транспортная функция. Транспорт веществ через мембрану, его типы ===

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/carrier_proteins.html] — Анимация «Унипорт, симпорт, антипорт» (англ. текст)

==== Пассивный транспорт. Диффузия и осмос. Роль осмотических процессов в клетке ====

==== Белки-каналы, их строение и функции ====

==== Активный транспорт. Примеры и роль активного транспорта ====
Активный транспорт обычно обеспечивается белками-переносчиками, которые обладают АТФ-азной активностью.

[http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/molecules/sodium_pump.html]- Описание строения и работы и анимация натрий-калиевой АТФ-азы (англ.)

==== Белки-переносчики. Белки-насосы, их строение и функции ====

=== Рецепторная функция. Типы белков-рецепторов ===

=== Электрические свойства мембраны. Генерация и проведение нервных импульсов ===

=== Образование межклеточных контактов, их типы ===

==== Плотные контакты ====
[[Файл:Плотный контакт.jpg|thumb|right|300px|Схема строения плотного контакта]]
Плотные, или замыкающие контакты (zonula occludens) - участки, на которых мембраны двух соседних (эпителиальных) клеток тесно сближены и образуют барьер, практически непроницаемый для растворенных веществ. У беспозвоночных типичные замыкающие контакты не встречаются, им соответствуют по функциям септированные контакты. 

Плотные контакты - система ветвящихся полосок. Каждая полоска состоит из белков, пронизывающих мембраны соседних клеток и непосредственно соединяющихся друг с другом во внеклеточном пространстве. Хотя в образовании плотных контактов участвуют многочисленные белки, главные из них - [[w:клаудин|клаудин]]ы и окклюдины. Различные периферические белки, расположенные на цитоплазматической стороне мембран, соединяют плотные контакты с [[w:актин|актин]]овым [[w:цитоскелет|цитоскелет]]ом.

Плотные контакты выполняют три основные функции:
* Механически соединяют клетки эпителия
* Обеспечивают барьер для латеральной диффузии белков, благодаря чему сохраняется полярность клеток эпителия. На апикальной (смотрящей в просвет органа или на поверхность тела) поверхности локализованы одни белки, а на базолатеральной (нижне-боковой) - другие. Благодаря этому, например, клетки кишечного эпителия могут  поглощать вещества путем активного транспорта или [[w:эндоцитоз|эндоцитоз]]а из просвета кишки и выделять их в кровь (обычно путем пассивного транспорта или [[w:экзоцитоз|экзоцитоз]]а). Для поглощения веществ нужны одни белки, а для их выделения в кровь - другие. 
*Обеспечивают барьер на пути большинства веществ, из-за чего эти вещества транспортируются в организм через мембраны и через цитоплазму клеток. Это позволяет отчасти контролировать транспорт веществ (в большей степени, чем когда они просачиваются между клетками).

По степени "плотности" контактов эпителии lелятся на проницаемые и мало проницаемые. К первым относится, например. эпителий почечных капсул и проксимальных извитых трубочек, а ко вторым - эпителий дистальных извитых трубочек почек или капилляров мозга (где плотные контакты обеспечивают [[w:гематоэнцефалический барьер|гематоэнцефалический барьер]]).

==== [[w: Десмосомы|Десмосомы]] и [[w:гемидесмосомы|гемидесмосомы]] ====

[[Файл:Desmosome_cell_junction_en.svg|thumb|338px|desmosomes]]
[[Файл:Desmosome_-_2.png|thumb|right|250px|Основные белки, формирующие десмосому]]

'''Десмосома''' — один из типов межклеточных контактов, обеспечивающих прочное соединение клеток (как правило, эпителиальной или мышечной ткани) у животных. Функции z десмосом заключается главным образом в обеспечении механической связи между клетками.

Существуют 3 типа десмосом — точечные, опоясывающие и гемидесмосомы. Точечная десмосома собой небольшую площадку (диаметром до 0,5 мкм), соединяющую мембраны двух соседних клеток. Количество точечных десмосом на одной клетке может достигать 2000.

Десмосомы образуются между клетками тех тканей, которые могут подвергаться трению, растяжению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются [[w:промежуточные филаменты|промежуточные филаменты]], которые формируют в цитоплазме сеть, обладающий большой прочностью на разрыв. Через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть, охватывающую всю ткань.

Десмосома состоит из белков клеточной адгезии [[w:кадгерины|из семейства кадгеринов]] и соединительных (адапторных) белков, которые соединяют их с промежуточными филаментами. Белки клеточной адгезии, формирующие десмосомы — десмоглеин и десмоколлин. Как и другие кадгерины, эти трансмембранные белки имеют по пять внеклеточных доменов и являются кальцийсвязывающими. Они обеспечивают гомофильное соединение клеток — между собой соединяются две одинаковые по строению молекулы белка. Внутриклеточный белок десмоплакин (при участии еще двух белков, плакофиллина и плакоглобина) соединяет внутриклеточные домены десмоглеина с промежуточными филаментами. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они [[w:кератин|кератиновые]], а в клетках сердечной мышцы — десминовые, и т. п.

Если контакты похожего строения образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются [[w:гемидесмосомы|гемидесмосомами]], или полудесмосомами. Хотя по структуре они напоминают десмосомы и тоже содержат промежуточные филаменты, они образованы другими белками. Основные трансмембранные белки гемидесмосом — [[w:интегрины|интегрины]] и [[w:коллаген|коллаген]] XVII. С промежуточными филаментами они соединяются при участии дистонина и плектина. Основной белок межклеточного матрикса, к которому клетки присоединяются с помощью гемидесмосом — [[w:ламинин|ламинин]].

'''Медицинское значение'''

С нарушением функции десмосом связаны кожные болезни, которые объединены под названием «пузырчатка» (pemphigus). Две её наиболее распространенные формы — pemphigus vulgaris (вульгарная пузырчатка) и pemphigus foliaceus (пластинчатая пузырчатка). Обычно они имеют аутоиммунную природу, хотя сходные патологии могут быть и наследственными. При вульгарной пузырчатке антитела атакуют белок десмоглеин-3, который присутствует во всех слоях эпителия. При пластинчатой пузырчатке образуются аутоантитела против белка десмоглеин-1, который экспрессируется только в верхних слоях эпидермиса кожи. У больных образуются пузыри, так как слои эпидермиса разрываются, часть его клеток гибнет, а в образующиеся полости поступает межклеточная жидкость.

''При вульгарной пузырчатке пузыри образуются не только на коже, но на других слизистых (в основном во рту). Эта болезнь протекает более тяжело и может закончиться смертью. Развивается она обычно в возрасте 40-60 лет. При пластинчатой пузырчатке поражения захватывают только кожу, которая отслаивается в виде пластинок.''

При нарушении функции гемидесмосом развивается буллёзный эпидермолиз (врожденная, буллёзная пузырчатка). При малейшем механическом воздействии эпидермис кожи отстаёт от [[w:базальная пластинка|базальной пластинки]], под ним образуются пузыри с серозным или геморрагическим содержимым. Одна из причин этого заболевания — мутации гена коллагена XVII. Данный вариант заболевания наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

==== Высокопроницаемые (щелевые) контакты ====
[[Файл:Gap_cell_junction-en.svg|thumb|300px|Щелевое соединение]]
'''Щелевое соединение''', '''щелевой контакт''' - способ соединения клеток в организме с помощью белковых каналов (коннексонов). Через щелевые контакты могут непосредственно передаваться от клетки к клетке электрические сигналы (потенциалы действия), а также малые молекулы (с молекулярной массой примерно до 1.000 Д). Этим щелевые контакты отличаются от [[w:плазмодесмы|плазмодесм]], через которые могут транспортироваться макромолекулы и даже органоиды. 

Структурную основу щелевого соединения составляют [[w:коннексоны|коннексоны]] - каналы, образуемые шестью белками-[[w:коннексины|коннексинами]]. В нервной системе щелевое соединение между нейронами встречается в так называемых [[w:электрический синапс|электрических синапсах]]. Отдельные коннексоны обычно сосредоточены на ограниченных по площади участках мембран — [[w:нексус|нексус]]ах, или бляшках (англ. plaque) диаметром 0,5-1 мкм. В области нексуса мембраны соседних клеток сближены, расстояние между ними составляет 2-4 нм. 

'''Белки щелевых контактов'''

У позвоночных основу щелевых контактов составляют [[w:коннексины|коннексины]] — первое из описанных семейств белков щелевых контактов. В геноме человека идентифицирован 21 ген щелевых контактов, в геноме мыши - 20 генов.

У беспозвоночных имеется другое семейство белков щелевых контактов, сходных с коннексинами по структуре и функциям. но негомологичных им (имеющих несходную первичную структуру) — [[w:иннексины|иннексины]]. В геноме [[w:Caenorhabditis elegans|Caenorhabditis elegans]] найдено 25 генов иннексинов, в геноме [[w:Drosophila melanogaster|Drosophila melanogaster]] — 8. 

Позднее выяснилось, что у позвоночных, кроме коннексинов, имеются также белки, гомологичные иннексинам. Эти белки, открытые группой российских ученых под руководством Ю.В. Панчина, получили  название [[w:паннексины|паннексины]]. В геноме человека и мыши к настоящему времени идентифицированы 3 гена паннексинов.

У кишечнополостных и иглокожих есть щелевые контакты, но нет генов ни одного из вышеназванных семейств. Это означает, что существуют ещё не открытые семейства белков щелевых контактов.

==== Другие типы контактов ====
[http://www.cellbiol.ru/book/kletka/kletochnye_kontakty#gap] Клеточные контакты - Cellbiol.ru

==== Клеточные стенки растений и бактерий ====
[[Категория:Биология клетки]]